تحقیق مقاله سنتز گلی سین و سرین

سنتز  گلی سین وسرین

 سنتز  گلی سین وسرین به متابوسیم گلی کولات تنفس نوری مربوط است(Lawlor and Fok,1977) مانند جریان+ NH4 در سیکل نیتروژن تنفس نوری, افزایش خواهد یافت.

فعالیت رابیسکونشان میدهدکه مسیرگیلی کولات جریان کربن برای ci180 در مقایسه با270ciنسبت به جریان کل افزایش می یابد.اگر چه جریان خالص کاهش می یابد.

عمل مصرف انرژی تنفس نوری در مقابل اسیلاسیون co2به جریان خالص بستگی دارد اما تنفس نوری دی اکسید کربن غیر چرخه ای دربرگهای استرس یافته محتمل است که اهمیت عمده دارد.

استری آبی ذخیره متابولیت هادر چرخه کالوین (RUBP,PGA :عکس 2/8 )وتولیدات(ساکارزو نشاسته )را کاهش میدهد.

عمدتاً کمبود آب ملایم ،اثرات کمی روی متابوسیم دارد.اماکمبود های بیشتر اثرات اساسی بیشتری دارند.

از اهمیت عمده آن کاهش در محتوی RUBPحتی وقتی که ci برقرار است.

Gimenz (1992)پیشنهادکرد که بازدارندگی تثبیت co2مرتبط با کاهش ذخیره Rubpاست .(شکل 8.5)

نه منبعco2,وچنین فاکتورهای تنظیم کننده ذخیره RUBPکاندیدای اولیه برای محدود کردن فتوسنتز دراسترس هستند.

یک ارتباط پیچیده نشاندار بین فتوسنتز ومحتوی RUBP بافت درCiثابت مشاهده شده است.

Kmآنزیم برای RUBP, 25-40mmolmاست و غلظت RUBP8mmolدربرگهای غیراسترس یافته تخمین زده شده است به 1mmol mدر برگهای استرس یافته کاهش مییابد.

مطالعه به وسیله Gimenz etal(1992 )نشان می دهد که تعداد مولکولهای RUBP هر مکان فعال ازرابیسکودر حدود 2 در بالا ترین میزان فتوسنتز بودو به حدود 1 درپایین ترین میزان افت میکند.

مانند انچه Rubisco غیر موثر است در بدست آوردنRUBP درشرایط غالب در کلروپلاست غلظتهای زیاد RUBPبرای اسیمیلاسیون سریع دی اکسید کربن ضروری است.شاید نگهداشتن جریان به مکانهای فعال پروتین استروما بنابراین بازدارندگی از سنتزRubpمانع اسیمیلایون خواهدشد.

استرس آبی ملایم،جریان کربن رااز طریق چرخه کلوین در یک روش مشابه به آنچه که ذخیرهco2را کاهش میدهند تغییر میدهدlawlor  and

pearman)1981قادر نبودنداثرات استرس شدید روی فتوسنتز و متابولیسم ازروی فعالیت رابیسکو نمونه قرار دهند.

اگر محدودیت ها دلیل برای آسیب یا فقدان رابیسکوبودند آنوقت این ممکن است موردانتظار باشد که RUBP تجمع خواهد کرد که این موردنیست.

Rubisco یکی از بهترین آنزیمها ی مطالعه چرخه کلوین دربرگهای استرس یافته آبی است واین یک موافقت روی این پاسخ هاست.

استرس اساساً به سرعت اثری روی kانزیم استخراج شده نمی گذارد ودرگلخانه میزان کاربا میلاسیونش اندازه گیری شد ومقدارRabiscoهرواحد سطح یا نسبتش برای پروتین قابل حل اندازه گیری شد.

در تنباکو بامقادیر مختلف رابیسکو به وسیله تبدیل (تغییرشکل)باتکنیک های جداسازی DNA بدست آمد مقدار آنزیم اثری روی میزان فتوسنتز یا حساسیت فتوسنتز به استرس نداشت همچنین میزان فعال سازی آنزیم بوسیله استرس تغییر کرده بود.

بنابراین مدارک برای کاهش رابیسکو نباید نادیده گرفته شود .

انواع قوانیی که ممکن است موردانتظار باشد با Rubisco, فقدان فعالیت مر تبط با بازدارنده هایی نظیر کاربوکسی رابینیتول 1- فسفات باشد مر تبط با یا شکست فعالیت رابیسکو برای عمل در برگهای استرس یافته به نظر می رسد مهم نباشد آنالیزهاپیشنهاد میکندکه  اثرات استرس روی آسیمیلاسیون دی اکسید کربن از طریق ذخیره RUBP عمل می کنند وسنتز RUBP از طریق فعالیت رابیسکو نیست

آنزیمهای دیگر چرخه کلوین بمانند رابیسکو آنالیز نشده اند.

فروکتوز1و 6 بیس فسفات به عنوان یک مکان احتمالی بازدارنده گی پیشنهادش ده است.افزایش اسیدیته استرومای کلروپلاست که با خشکی اتفاق میافتد میتواند می تواند مانع آنزیم شود.

این سنتز RUBP  راکاهش خواهد داداما مدارک پیشنهادمی کند که استرسی ملایم روی فعالیتEBpaseاثر میگذارد.

فعالسازی فسفوریبولوکیناز,سدوهپتولوز1,7بیس فسفاتازو NADPگلیسرآلدهید فسفات دهیدروژنازبوسیله سیستم تیرودوکسین مورد انتظارخواهد بودبه مانند

کلر وپلاست عمدتاًبه مقدارزیادی تحت شرایط استرس کاهش مییابد.

 محتوی فروکتوز 6 – فسفات بااسترسی ملایم در مطالعه harkey seemann (1989 ) کاهش یافت آنها پیشنهاد کردندفعالیت EPpase ممکن است کاهش یابد.

بنابراین مانند محتوی PGAهمچنین بسیار کاهش یافته بود این مورد تعجب نیست.

در چرخه اتو کاتالیک در سطوح ثابت کاهش RUBPمورد انتظار است برای انکه باکاهشPGAهمراه باشدبخصوص که مانند رابیسکوتاثیرنپذیرفته است.

بنابراین اگر بازدارندگی فرآیند های آنزیمهای ویژه ای در نتیجه استرس باشد

بنابراین نسبت متابولیتهای چرخه ای این رامنعکس میکند.

درافزایش نسبت Tp/RUBP  دراسترس های ملایم اسفناج پیشنهاد شده است که احیاRUBPبیشتر از سنتز PGA  آسیب دیده است.

غلظت بیشتر متابولیتهازیاد می شود شامل افزایش زیادی درفروکتوز 2 و6 بیس

فسفات که احتمالاً به افزایش فروکتوز 6 فسفات وفسفات معدنی به هنگام کاهش

 حجم سلول منجر شود مطالعه آنزیم ها تحت شرایط استرس آبی محصور شده است به وسیله نیاز آزمایش تحت شرایط منعکس شده درسطوح مزرعه مانند

فعالیت آنزیمهای واقعی نسبت به فعالیت کل یا مقدارپروتین که در تعیین میزان

فتوسنتزمهم است.

توجه درتفسیرتغییرات درمقدار آنزیم لازم است زیراپیری, جابه جایی مجددوتجزیه پروتینها , تصمیم گیری اینکه از چه منبعی وقایع اولیه فرایندهای

فرآیندهای ثانویه ایی نظیر پیری راراه میاندازند, مشکل می شود.

 یک مثال مورد تاکید Rabiscoاست که  %60 -40 پروتین محلول برگها راتشکیل می دهد شرایطی استرس آبی,دمای گرم و کمبود نیتروژن,القای پیری و تجزیه پروتین خسات راتشدید میکنند.

بنابراین این برای تشخیص مهم است که اثرات اولیه  استرس روی فعالیت آنزیمهایی که روی بلوغ اثری گذارند از چه منبعی امکان پذیر است مطالعات باید قبل از اینکه تغییرات بلند مدت اتفاق بیفتد باید انجام شود.

البته ممکن است اثر استرس روی سنتز آنزیمها باشد,مطالعات مناسب فعالیت آنزیمها ومقدار شان باید برای حل این سوال انجام شود.

8.5.8 منبع ATP وNADPHبرای فتوسنتز

 از آنالیزهای پیشین درواقع بیشترین احتمال کنترل میزان سنتز RUBP منبع

ATP برای سنتز ریبولوز 5 فسفات کیناز(PRN)است.

غلظت ناکافی ATP پتانسل فسفوریلاسیون با فسفات معدنی کافی در سیستم تبدیل ریبولوز5 فسفات به RUBP راکاهش خواهد دادوچرخه را صرف نظر از اثرات ذخیره دی اکسیدکربن  یا فعالیت آنزیمها کند میکند.

اخیراًمقایسه اثرات استرس آبی روی گیاه تنباکو بافعالیت PRK نرمال و گیاهان ترانس ژنتیک با یک ساختارPRKنامحسوس برای ارزیابی نقش فراهمی RUBP نتیجه می دهد که در%90 کاهش فعالیت بوجود آمده است.

تقلیل آنزیم سنتز RUBPدربرگها ی استرس نیافته کاهش می یابد.در استرس در

 انواع زیادی محتوای RUBP کمتر بودند اما درگیاهان ترانس ژنتیک محتوی

RUBP تحت تاثیر نبود

همچنین استرس سنتز RUBP راکاهش می دهد به جز جایی که ظرفیت آنزیم محدود است .

نتیجه کاهش محتوی ATP این است که کاهش ATP فعالیت PGA وPRK راکم می کند محدودیت ATP تعدادی از اثرات استرس روی فتوسنتز راتوضیح خواهد داد.

بنابراین مدارک برای کاهش سنتز ATP (فتو فسفریلاسیون)درکلروپلاست استرس یافته به مانند آنچه که سابقا بحث شده است قطعی نیست.

 در مقابل NADPH در دسترس است وحقیقتاً ممکن است در طول استرس آبی خیلی زیاد باشد اثرات استرس آبی روی نوکوتید های آدنین وپیریدین در جدول 8.1 نشان داده شده است.

 ذخایرATP کاهش می یابد افزایش ذخایر ADP منجر به بار انرژی پایین تری می شود .Stuhlfauth et al  (19991 )مشاهده کرد تغییرات مشابهی در آدنین وذخایر فسفاتآزاد یه طور مشخصی بوقوع پیوسته است اما بارانرژی افزایش می یابد .

نوکوتیدهای پیریدین بطور متفاوتی رفتارمی کنند معمولاً محتوی NADPHکمی کاهش می یابد بنابراین نسبت NADPH ATP/  اساساً پایین می آید.

نوکلوتید های اکسید شده کاهش می یابد ونسبت عامل احیاءکننده به ATP به مقدارزیادی افزایش می یابد .

منبع ATPوNADPHبه مقدارآشکاری یک جنبه بسیار مهم از متابوسیم است وتحلیل تغییرات در این متابولیت های انرژی تحت استرس آبی ضروری است .

8.5.9 :سنتز ساکارزو نشاسته :

اطلاعات روی اثرات استرس روی آنزیمهای متابوسیم کربن فراتراز سیکل کلوین, ناچیز است. اگر چه مصرف متابو لیت های بوسیله رشد وتنفس در تنظیم فید بک فتوسنتز وجریان کربن درآن و درنزدیکی کلرو پلاست بالقوه مهم است در گیا هانی که استرس ملایم دیده اند ممکن است کربوهیدرات تجمع یابد(شاید این باعث رشد آرام شود) توسعه اندامها بسیار بیشتراز فتوسنتز دراسترس جزیی باز داشته شده است. بااغلب استرس های شدید وبسته شدن روزنه ها, جریان کربن کل کاهش یافته است اما بخش بیشتری به ساکارز وبخش کمتری به نشاسته تبدیل می شود.

این مانند سنترنشاسته در کلرو پلاست مشخصاتی ازتولیدات زیاد اسمیلات است .

ATP برای سنترگلوکز- ADP بوسیله ADP- گلوکز پیروفتوریلازلازم است  که جریان کربن را به نشاسته تنظیم می کند .

این آنزیم بوسیله واسطه چرخه کربن مانند PGA فرو کتوز 6 فسفات فعالیتش هنگامی فسفر معدنی بالاست بیشتر شده,وبوسیله نسبتPGA/piکه بازدارند ه است کنترل شده است .و استرسPGA را کاهش می دهد . بنا بر این شاید فعالیت آنزیم ها را کند می کند .

انتقال TPs درخارج از کلرو پلاست به ستیوسول ,ازطریق انتقال دهنده فسفات درمقابل تبادل با Pi  لازمه سنتزسا کارزاست .

هیچ مدرکی ازباز دارندگی وجود ندارد اگرچه خسارت استرس های شدید متابولیت های کلرو پلاست ممکن است غیرویژه باشد وبنا براین آسیب برساند .

سنتز سا کارز, درنتیجه TP ناکامی و ذخیره udp -گلو کزدرگیاهانی که استرس ملایم دیده اند بازداشته شده است .

میزان گلو کز -  ud p  با فرو کتوز 6فسفات بوسیله سا کارزفسفات سینتازکا تا لیزشده SPS  و محصول ساکارز6 فسفات بوسیله سا کارز6 فسفات فسفاتاز شروع به د فسفریلاسیون کرده است .

مدارک و شواهد درباره اثرات استرس روی SPS گیج کننده است .

Vasseg و (1989)sharkeY

فهمیدند که فعالیت آنزیم با 06 0/0  در استرس آبی ملایم (Mpa 9/ 0 -) در برگها ی Vulgaris    Phaseoius کاهش می یابد اگرچهQuick  ( 1989 ) نتیجه گرفت که تحرک آنزیم های اسفناج فعالیت را زیاد میکندوآنها اینرا به عنوان یک مکان اولیه واکنشهامورد توجه قراردادند .

تفاوتها شرح داده شده است به وسیله غلظت co2بالا که بوسیلهal Quick et بکاربرده شده است. بنا براین ادامه فتوسنتر رادراسترس آبی مشابه ملایم امکان پذیر می سازد .

ذخیره سا کارزاساساً به سرعت دربرگهای استرس شدید یافته آفتابگردان کاهش می یابد .

سا کا رزبوسیله تنفس مصرف می شود و به عنوان یک پیش مانده برای سنتزاسید آلی درچرخه CA T واحتمالاً برای سنتزمتابولیت های استرس نظیر پرولین عمل می کند .

10-5-8 تنفس نوری

تنفس نوری انرژی را به مانند NADPH وATp درسنتر RuBP وبه مانند NADH درمسیر گلی کولات مصرف می کند .

فسفو گیکولات تولیده شده درواکنش Rubisco از RuBPبا اکسیژن ازطریق گلسیرین وسرین درمیتوکندری و پراکسی زوم به گلیسرات متابولیزه میشود.

درتنفس نوری نسبت به تثبت co 2  فتوسنتزی با افزایش استرس آبی زیاد می شود .

بنا براین نسبتا بیشترازعامل احیاATp بویژه به عنوان NAD(p)H  تولید شده( یا NADH خارج کلروپلاست به عنوان یک نتیجهshuttlesمتابولیسم دربرابرenvelop کلرو پلاست)که ممکن است به وسیله زنجیره تنفس میتوکندریایی اکسید شود و موجب سنتزATP شود ,هزینه میکند.

این یک عکس العمل مهم خواهد شد اگر فتو فسفوریلاسیون تا اندازه ای بطورجزئی دراسترس متوقف شود .

 مکانیزمهای دیگربرای بحث NADH کاهش اگزالواستات اسیداست که ممکن است مسئول تجمع مالات دربرگها ی استرس یافته باشد .

کاهش تنفس نوری مصرف الکترونها از طریق NADH راکند می کند منجر به افزایش احیاء سطح Qaمی شود .

این ممکن است منجربه بازدارندگی نوری بزرگترشود .

مصرف NADPH نسبت به ATP زیاد می شود سپس عامل احیاء کننده تنفس نوری جا به جا خواهد شد.

و چرخه دوباره NADP+ و بنا براین عامل احیاء کننده و سطوح انرژی استروما و تیلاکویید پایین می آید .

درغلظت های جبرانی  بدون استرس ، چرخه کربن اکسایشی وکاهشی در تعادل هستند وانرژی مصرف کننده وعامل احیا کننده تحت این شرایط تثبیت مجددco2 درون مزوفیل است که بخش بزرگی ازنیازانرژی و تشکیل می دهد .

این امکان پذیراست که درتعدادی ازاسترس های ملایم هنگامی که تنفس نوری به re-fixcationاضا فه می شود  نقش مهمی در حفاظت در برابر دیگراحیا کننده های کلرو پلاست بازی کنند .

تنفس نوری درگیاهان غیراسترس یافته درشرایط گرم ممکن است % 40 –30 فتوسنتزخالص می باشد . وبا استرس شدید به%70 – 50 افزایش می یابد .

اما به عنوان میزان مطلق هردوکاهش می یابد بنا براین سهمشان درتلفات انرژی کل کم می شود .

این یک موقعیت بسیارجدی حتی از کاهش ذخیره CO2 برای متابولیسم است. که به توانایی برگها درنقطه موازنه نوری برای شایستگی حفاظت فتوسنتزی درمقایسه با صدمات سریع به برگها  به محض اینکه RWCبه %20 – 15 کاهش مییابدبرمیگردد.

درمیزانهای بسیار کوچک CO2 خالص, حتی با چرخه داخلی مصو نیت بدست آمده احتمالاً بسیار کمتر از نیاز به استفاده انرژی و احیاء کننده است .

در اینجا  تیلا کونید ها فوق انرژی و استروما فوق احیاء کننده هستند .

این موقعیتی خواهد بود اگرفتو سنتزو بنا براین تنفس نوری دراسترس شدیدبوسیله  ATP محدودسنتز RuBpمتوقف شود .

- سپس تنفس نوری می تواند هیچ مصنویتی دربرابرانرژی زیاد بوجود نیآورد بنا براین اگر چهqnp بطوربرجسته ای بالامیرود کاهش نوکلوئید های پیریدین,  نشان دهنده عملکرد ناقص سلول, زیاد شود .

ظرفیت جذب انرژی نور ، واستفاده از این برای انتقال الکترون و تجزیه آب در میزان نسبی بالاحفظ شده است  بنابراین سیستمهای حفاظتی احتمالاً بطوربر جسته ای دارای بارسنگین هستند.

تعادل موجود این فرآیند ها امروز نا آشکار است در هر حال مدارک بطورتصاعدی نشان می دهد که صدمات انرژی ذکرشده  انرژی به سنتز RuBp   آسیب می رساند .