تحقیق مقاله بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم‌ آبی در ژنوتیپ ‌های بهاره کلزا

چکیده

به منظور بررسی اثر تنش کم‌آبی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و فیزیولوژیک ژنوتیپ‌های کلزا، آزمایشی به صورت کرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تقحیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح آبیاری معمول براساس 80 میلی تبخیر از تشتک کلاس A (شاهد) و تنش کم‌آبی (قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد تا مرحله بلوغ فیزیولوژیکی) و ژنوتیپ‌ های بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هایولا 401 (کانادا)، هایولا 401 (صفی‌آباد)، هایولا 401 (برازجان)، سین-3، هایولا 420، آپشن 500، هایولا 308 و کوانتوم بودند. نتایج حاصل نشان داد که قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد، تأثیر نامطلوبی بر فعالیت‌های رشدی، عملکرد و اجزاء عملکرد داشت. در میان اجزاء عملکرد دانه، کاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ویژه تعداد دانه در خورجین (3/11 درصد)، بیشترین سهم را در کاهش عملکرد دانه (16 درصد) ژنوتیپ‌های بهاره کلزا در شرایط تنش کم‌آبی دارا بودند. ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش کم‌آبی میزان آمینواسید پرولین بالاتری در برگ داشتند، در حالی که میزان محتوای نسبی آب برگ و میزان کلروفیل b, a و کل در آنها پایین‌تر بود. کم‌آبی، نسبت کلروفیل a به b را افزایش داد که این امر ناشی از کاهش بیشتر میزان کلروفیل b نسبت به کلروفیل a بود. میزان پرولین تجمع یافته در برگ در شرایط تنش کم‌آبی، بیان‌گر میزان خسارت وارده به ژنوتیپ‌ها بوده و ارتباطی با تحمل به تنش نداشت. همچنین، کاهش میزان محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های حساس به کم‌آبی بیشتر بود. ژنوتیپ‌هایی که در شرایط تنش کم‌آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را به میزان بالاتری حفظ نمودند، عملکرد دانه بالاتری را تولید نمودند. بر پایه نتایج، این گونه استنباط می‌شود که ژنوتیپ‌های سین- 3، نوزده- 1چ، هایولا 420، هایولا 401 (برازجان) و هایولا 401 (کانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد بررسی، سازگاری مناسب‌تری با تنش کم‌آبی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم تنش کم‌آبی، میزان عملکرد دانه بالاتری را تولید نمایند. در مقابل، ژنوتیپ هایولا 308، بیشترین حساسیت را به کم‌ آبی در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی دارا بود.

واژه‌های کلیدی: ژنوتیپ‌های کلزا- عملکرد و اجزای عملکرد- تنش کم‌ آبی- پرولین- کلروفیل- محتوای نسبی آب برگ.

مقدمه

(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).

کاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید. ماهیت دینامیک وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشکی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است که این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌کند (Chavan et al., 1990). بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشکی از جنبه‌های فیزیولوژیک و اصلاحی مهم تلقی می‌شود. در این راستا، هدایت روزنه کمتر، توانایی برداشت آب از خاکی با رطوبت کم، حفظ پتانسیل آب و میزان آب نسبی برگ (Blum and Mayer, 1999) از طریق ریشه‌های عمیق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسیل‌های آبی پایین و فرآیندهای مرتبط با تورم و تجمع امینواسیدهایی همچون پرولین، بتائین و … در گیاه جهت تنظیم اسمزی، جزء ساز و کارهای مهم محسوب می‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).

زراعت کلزا در میان دانه‌های روغنی، با توجه به شرایط آب و هوایی ایران پدیده‌ای جدید به شمار آمده و نقطه امیدی برای تأمین روغن مورد نیز محسوب می‌شود (بی‌نام، 1377). دانه‌های کلزا دارای درصد قابل توجهی روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش برای تأمین روغن خوراکی و نیز مصارف صنعتی می‌باشد. همچنین، پس از استخراج روغن، کنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئین به طور معمول برخوردار است. کلزا نیز همانند بسیاری از گیاهان زراعی روغنی از تنش کم‌آبی متأثر می‌شود و بسته به وضعیت آبی در مراحل ویژه‌ای از فنولوژی خود به ویژه دوره رشد زایشی، کمیت و کیفیتش تحت تأثیر قرار می‌گیرد. علت این امر به احتمال زیاد تغییر در تظاهر ژن‌های کنترل کننده صفات کیفی دانه می‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسی تیمارهای تنش خشکی (تنش در ابتدای رشد رویشی، اواخر رشد رویشی، مرحله گل‌دهی) بر روی ارقام کلزا مشاهده شد که تنش خشکی به طور معنی‌داری تعداد خورجین در هر گیاه، تعداد دانه در هر خورجین و عملکرد دانه را کاهش داد. کاهش عملکرد دانه عمدتاً از طریق کاهش تعداد خورجین در گیاه و بذر در هر خورجین بود. کمترین تعداد خورجین و دانه در خورجین مربوط به گیاهان تنش دیده در مرحله گل‌دهی بود. کاهش وزن دانه نیز در تیمارهای تنش خشکی اعمال شده در اواخر دوره رشد بیشتر بود. کاهش سطح برگ نیز فقط در تیمارهای تنش در اواخر رشد رویشی و گل‌دهی مشاهده شد. در بررسی پایداری غشاء سلولی در شرایط خشکی مشاهده شد که این عامل نسبت به گیاهان شاهد بالاتر است. این افزایش به نظر می‌رسد که یک نوع مکانیزم سازگاری جهت تحمل به تنش خشکی در کلزا باشد. درجه حرارت برگ نیز در گیاهان تنش دیده 1 تا 2 درجه سانتی‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدایت روزنه‌ای پایین‌تر و تبادل گازی کمتر در برگ کلزا می‌باشد. کاهش عمکلرد دانه مربوط به کاهش در هدایت روزنه‌ای و فتوسنتز برگ بود. به نظر می‌رسد که تنش خشکی به مدت 4 تا 5 روز در طی رشد رویشی برای عملکرد دانه کلزا کمتر مضر باشد چون گیاهان تا حد زیادی بهبود می‌یابند. در مقابل، تنش خشکی دیرهنگام، به دلیل عدم بهبود کافی منجر به کاهش بیشتر عملکرد دانه می‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسیل عملکرد دانه در کلزا در هنگام اعمال تنش خشکی و تنش‌های حرارتی بالا به هنگام دوره گل‌دهی و مراحل قبل از آن نسبت به دیگر مراحل رشدی، کاهش بیشتری می‌یابد. در کلزا، دوره رشد زایشی (اواخر تشکیل جوانه تا ابتدای تشکیل بذر)، حساس‌ترین مرحله به تنش آبی و درجه حرارت بالا است. کلزا عادت رشدی نامحدودی داشته و می‌تواند در شرایط تنش خشکی به طور ذاتی بهبود یابد. این بهبود از طریق افزایش شاخه‌دهی و افزایش کارایی خورجین‌های باقی مانده صورت می‌گیرد. در بررسی اثر تیمارهای حرارتی و رطوبتی (تنش آبی بالا، آبیاری تا 50 درصد آب موجود خاک و تنش آبی ملایم، آبیاری تا 90

درصد آب موجود خاک) بر روی ارقام کلزا و خردل هندی مشاهده شد که تنش آبی، عملکرد دانه را فقط در شاخه فرعی و در گیاه کاهش می‌دهد، در حالی که تأثیری بر عملکرد دانه در ساقه اصلی نداشت. در این آزمایش مشاهده شد که اثر تنش آبی بر عملکرد دانه، عمدتاً مربوط به تغییر صفات هیدرولیکی و غیرهیدرولیکی همانند کلروفیل است. تنش آبی بالا، وزن دانه را حدود 3 درصد نسبت به شاهد کاهش داد (Gan et al., 2004). تنظیم اسمزی، نقش معنی‌دار و مهمی در حفظ پتانسیل آماس و پروسه‌های وابسته به فشار آماس همانند باز شدن روزنه‌ها، فتوسنتز، رشد قسمت هوایی و گسترش ریشه‌ها به اعماق خاک دارد. کوماروسینک (1998) نشان دادند که بیش از 50 درصد کل آب مصرفی به وسیله گیاهان جنس براسیکا که دارا تنظیم اسمزی بالاتر می‌باشند، از لایه‌های پایین‌تر خاک (180-90 سانتی‌متر) جذب می‌شود، در حالی که در گیاهان براسیکای دارای تنظیم اسمزی پایین‌تر، این قضیه برعکس است. در گونه‌های جنس براسیکا، تنظیم اسمزی رابطه مثبتی با عملکرد دانه دارد. همچنین، رابطه نزدیکی میان تنظیم اسمزی و هدایت روزنه‌ای و درجه حرارت برگ در گونه‌های این جنس وجود دارد. کاهش در پتانسیل اسمزی همراه با کاهش محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی کمتر نسب به ژنوتیپ‌های دارای تنظیم اسمزی بالاتر کوچکتر و کمتر بود. گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر، هدایت روزنه‌ای خود را بالاتر نگاه داشته و تعرق بیشتری داشتند و هدایت روزنه‌ای و عملکرد دانه بالاتری داشتند. به نظر می‌رسد که فرآیندهای بیوشیمیایی همانند تجزیه کلروفیل و دیگر رنگیزه‌های فتوسنتزی در شرایط تنش، کمتر در این گونه گیاهان تحت تأثیر قرار می‌گیرد (Kumar and Singh, 1998). در بررسی تیمارهای آبیاری (خشکی و آبیاری کامل) در مرحله چهار برگی بر ارقام کلزا و خردل هندی مشاهده شد که تنظیم اسمزی در برگ‌های در حال توسعه در هر دو گونه، دو برابر برگ‌های توسعه یافته بود. خشکی، تغییراتی در تنظیم اسمزی برگ‌های توسعه یافته تمام ژنوتیپ‌ها به دلیل تجمع نیترات (47- 42 درصد)، قندهای محلول (38- 31 درصد) و پرولین (14- 11 درصد) ایجاد نمود. در برگ‌های در حال توسعه، تجمع نیترات و یون پتاسیم همانند پرولین معنی دار بود و اهمیت بیشتری داشت. نیترات در خردل هندی بیشتر نقش داشت در حالی که در دو رقم کلزا، یون پتاسیم اهمیت بالاتری داشت. در مقابل، در برگ‌های توسعه یافته، یون نیترات و قندهای محلول، به ترتیب بیشترین اهمیت را دارا بودند. در کل، برگ‌های در حال توسعه، پتانسیل اسمزی کمتری نسبت به برگ‌های توسعه یافته داشتند. یونهای محلول در آب، منیزیم و کلسیم، سهم معنی‌داری در تنظیم اسمزی نداشتند. اسید آمینه پرولین، یک نشان‌گر مناسب برای تنظیم اسمزی در گیاهان جنس براسیکا بوده، چون در شرایط تنش، غلظت آن، سهم مستقیمی در اندازه تنظیم اسمزی در میان ارقام و برگ‌ها داشت. در این آزمایش، ارتباط یون پتاسیم، قندهای محلول و پرولین با تنظیم اسمزی خطی بود. ولی ارتباط یون نیترات خطی نبود که نشان‌گر این است که تجمع زیاد یون نیترات برای گیاه مضر است. تجمع قندهای محلول در گیاهان خشکی دیده می‌تواند از افزایش هیدرولیز نشاسته، سنتز به وسیله دیگر مسیرها و یا کاهش تبدیل به دیگر محصولات باشد. همچنین، افزایش انتقال کربوهیدرات‌ها به برگ‌ها و یا کاهش انتقال آنها از برگ‌ها می‌تواند سهم در تجمع قندهای محلول در برگ‌ها در شرایط تنش خشکی داشته باشد. کاتیون‌ها و آنیون‌های محلول در شرایط تنش نیز می‌تواند به وسیله توزیع مجدد از ساقه‌ها و دیگر بافت‌های گیاهان تحت تأثیر قرار گیرد. دلیل تجمع زیاد نیترات نیز در شرایط تنش می‌تواند کاهش در فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز باشد (Ma et al., 2004). در بررسی اثرات تیمارهای مختلف آبیاری بر ارقام کلزا و خردل هندی، مشاهده شد در شرایط تنش خشکی با شدت کم، خردل هندی، میزان ماده خشکش 2/1 برابر بیشتر از کلزا بود. در شرایط تنش خشکی شدید نیز وزن خشک خردل هندی دو برابر کلزا بود. شاخص سطح برگ خردل هندی نیز در هر دو تیمار آبیاری بیشتر از کلزا بود. با این حال، وزن مخصوص برگ کمتری نسبت به کلزا داشت، که این امر منجر به سطح سبز برگ بیشتر خردل هندی و رشد بهتر خردل هندی در شرایط تنش نسبت به کلزا گردید. مشخص شد که گونه‌های براسیکا، وزن مخصوص برگ خود را در شرایط تنش خشکی شدید افزایش می‌دهند که منجر به افزایش کارایی مصرف آب گیاه به وسیله کاهش سطح برگ می‌شود. همچنین، کاهش وزن برگ، منجر به افزایش فشار آماس برگ شد. این نگهداری فشار آماس در شرایط تنش ممکن است جریانی را که باعث افزایش در وزن مخصوص برگ می‌شود را به تأخیر اندازد. وزن خشک بیشتر خردل هندی نسبت به کلزا در شرایط تنش، به دلیل برتری دوام سطح برگ آن نسبت به کلزا بود. این مزیت خردل‌هندی، مستلزم فشار آماس سلول و برگ بالاتر است. همبستگی مثبت و معنی‌دار میان فشار آماس و دوام سطح برگ و فشار آماس و سرعت رشد محصول، نشان داد که بالاتر بودن پتانسیل آب، RWC و فشار آماس در شرایط تنش، منجر به افزایش دوام سطح برگ و افزایش سرعت رشد محصول و ماده خشک بالاتر می‌شود. در کلزا، پتاس عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی به وسیله تجمع ماده خشک در قبل از اوج گل‌دهی تعیین می‌شود. هر گیاهی که تجمع ماده خشکش قبل از اوج گل‌دهی در شرایط تنش بیشتر باشد، عملکرد دانه بیشتری تولید می‌کند (Wright et al., 1996). کومار و همکاران (1993) مشاهده نمودند که در کلزا، هدایت روزنه‌ای به طور نزدیکی با RWC و فشار آماس (تورگر) در شرایط خشکی در ارتباط می‌باشد. بنابراین، کاهش RWC در شرایط کمبود آب منجر به کاهش هدایت روزنه‌ای و ورود CO2 گردیده و در نهایت موجب کاهش فتوسنتز می‌گردد (Kumar et al., 1993). کومار و الستون (1993)، در بررسی اثرات خشکی بر گونه‌های جنس براسیکا مشاهده کردند که گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر به هنگام تنش خشکی، محتوای نسبی آب برگ را در حد بالاتری حفظ می‌کنند و پس از آن، برگ‌ها تورم بالاتری را خواهند داشت. این حالت به هدایت بالاتر برگی و در نهایت، حتی در پتانسیل‌های آبی پایین نیز می‌تواند به افزایش فعالیت فتوسنتزی منجر شود. در نتیجه، برگ‌ها با پتانسیل آبی اندک در دوره‌های طولانی‌تر خشکی، بقای خود را حفظ می‌کنند. به علاوه، افزایش تحمل به پسابیدگی به برگ‌ها اجازه می‌دهد تا در شرایط تنش باقی بمانند و بتوانند پس از برطرف شدن تنش به رشد خود ادامه دهند (Kumar and Elston, 1993). بررسی پاسخ ژنوتیپ‌های مختلف به تنش کمبود آب در مراحل حساس از رشد گیاه در گزینش ارقام متحمل به کم آبی بسیار با ارزش است. این موضوع با عنایت به پژوهش‌های اخیر در عرصه اصلاح نباتات مولکولی از اهمیت بیشتری برخوردار است. چون با شناسایی ارقام مقاوم و حساس از نظر صفات درگیر در مقاومت به خشکی می‌توان نسبت به تلاقی والدین مناسب و تهیه جوامع به تفرق ژنتیکی برای مکان‌یابی ژن‌های کنترل کننده صفات کمی اقدام نمود.

Physiological evaluation of spring rapeseed (Brassica napus L.) genotypes in relation to water stress

ABSTRACT

In order to study the effect of water stress in generative growth period on agronomical and physiological charactaristics in rapeseed (Brassica napus L.) genotypes, a field experiment was conducted in split- plot design on randomized complete block design with four replications at field experimental of Seed and Plant Improvement Institue, Karaj in 2003. There were two factors, irrigation at two levels irrigation after 80 mm evaporation from class "A" pan as control and water stress from stem elongation stage until physiological maturity) as main plots and spring genotypes in ten levels: Ogla, 19- H, Hyola 401 (canada), Hyola 401 (safiabad), Hyola 401(borazjan), Hyola 420, Syn- 3, Option 500, Hyola 308 and Quantum as sub plots. Results showed that the water interruption since stem elongation stage, had undesirable effect on growth activities, yield and yield compnents. Among yield components, decreasing 1000- seed weight (8%) and specially number of grains per pod (11.3%) had the most proportion in decreasing seed yield. In water stress condition, genotypes had higher content of proline, whereas the relative water content and chlorophyll a, b and total chlorophyll were lower. Water stress condition, in creased the ratio of chlorophyll a/b and this resulted from more decreasing in chlorophyll b in comparision with chlorophyll a. The amounts of proline in leaves showed the degree of stress- induced injury and it was not related to water stress tolerance. Under water stress condition, the genotypes that maintained their relative water content in high levels, could produce greater seed yield. On the basis of the results it is concluded that Syn-3, 19 H, Hyola 420, Hyola 401 (borazjan) and Hyola 401 (canada) whith higher stress tolerance index (STI) had better compatability to water stress and could produce greater seed yield in both conditions (normal irrigation and water stress). In contrast with the genotypes listed above, Hyola 308 had the most sensitivity to water stress.

Keywords: Rapeseed genotypes, Yield and Yield components, Water stress, Proline, Chlorophyll, Leaf relative water content.