تحقیق مقاله پارتنو کارپی در گوجه فرنگی

مقدمه

گوجه فرنگی ,    , دارای تیپ تولید مثلی خود گشن می باشد که در آن باد محرک اولیه گرده افشانی است . معمولا گیاه گوجه فرنگی پس از گرده افشانی و لقاح , بذر تولید می کند . این فرایند به عوامل محیطی ظریفی وابسته است .  ارقام متداول معمولا تنها زمانی به خوبی تشکیل میوه می دهند که در دامنه محدودی از دماهای شب , یعنی 21-15 درجه سانتیگراد ( 70-59 درجه فارنهایت ) قرار داشته باشند .

اگر چه انتخاب ارقامی از گوجه فرنگی که قادر به تشکیل میوه در شرایط نامساعد محیطی باشند یکی از اهداف مهم اصلاحی است اما تاکنون, چنین تلاشهای اصلاحی موفقیتهای محدودی در پی داشته اند . برنامه های اصلاحی جهت افزایش تحمل به سرما و گرما , بر انتخاب لاین هایی تاکید دارند که در شرایط دمایی نا مناسب قادر به گرده افشانی طبیعی و لقاح برای تشکیل میوه باشند . به هرحال اصلاح کاری مشکل است زیرا ارقام مقاوم به سرما و گرما , وراثت متوسطی دارند و ارث بری در آنها پیچیده است . تشکیل میوه در تولید گوجه فرنگی گلخانه ای نیز مشکل ساز است زیرا حرکت گرده ها به سختی انجام می شود . این مساله معمولا با تکان دادن مکانیکی گلها رفع می شود. پارتنوکاپی ژنتیکی با پیشی گرفتن از فرآیندهای تولید مثلی وابسته به دما , روش جدیدی برای حل این مشکل فراهم می سازد.

مطالعات جدید بر روی پارتنوکارپی منجر به تولید میوه های بدون بذر, با استفاده از محرک های شیمیایی            ( مصنوعی) گردیده است. در برخی مناطق تولیدی از محرک های رشد همچون اکسین های سنتتیک , برای تحریک ایجاد میوه های پارتنوکارپی استفاده شده است. مشکل در تولید میوه های معیوب به هنگام مصرف اکسینها است. تا کنون هیچ مطالعه دقیقی بر روی منشا , فیزیولوژی و ژنتیک علایم پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , انجام نشده است. تمایل روز افزون بر این که با استفاده از پارتنوکاپی به عنوان یک سیستم کمکی , تشکیل میوه و احتمالا کیفیت آن در گوجه فرنگی بهبود یابد - به ویژه هنگامی که تولید میوه در شرایط تنش محیطی باشد – موجب گردید, بررسی حاضر در منابع علمی موجود صورت پذیرد.

انواع پارتنوکارپی

واژه پارتنوکارپی برای اولین بار توسط نول (1902) به کار رفت که به معنای تشکیل میوه های بی دانه در غیاب گرده افشانی و دیگر فعالیت های تولید مثلی است. پارتنوکارپی در بسیاری از گونه ها رخ می دهد به ویژه در در چند محصول باغی عمده. گوستاوسون (1942) بروز پدیده پارتنوکارپی را در حدود 50 گونه گیاهی فهرست نمود. محصولات دارای ارزش اقتصادی که میوه پارتنوکارپ تولید می کنند عبارتند از موز , میوه نان , مرکبات , خیار , خرما , انجیر , گلابی و آناناس.

الف. پارتنوکارپی طبیعی

پارتنوکارپی ممکن است به صورت طبیعی ویا با تحریک مصنوعی ایجاد شود (گوستاوسون 1942 ).  پارتنوکارپی طبیعی (ژنتیک) ممکن است اجباری باشد و براثر عقیم بودن ژنتیکی به وجود آید و نیاز به یک شیوه رویشی برای پیشرفت داشته باشد. ممکن است پارتنوکارپی امری القایی باشد , یعنی میوه های بذری یا بدون بذر هر دو در پاسخ به محرک های محیطی پدید آمده باشند. عوامل محیطی می توانند بر روی بافت های گامتوفیتی و اسپوروفیتی گیاه تاثیر گذارده و توسعه و تشکیل میوه های  پارتنوکارپی را تحریک نمایند. پارتنوکارپی القایی در گوجه فرنگی و سایر گونه هایی که در آنها گرده افشانی و لقاح به محدودیت های محیطی خاصی وابسته هستند , مشاهده شده است. هنگامی که پارتنوکارپی بدون هیچ نوع محرک خارجی پدید می آید , به عنوان پارتنوکارپی رویشی شناخته می شود , در حالی که  پارتنوکارپی القاء شده نیاز به یک محرک بیرونی همچون گرده افشانی دارد (وینکلر 1908).

ب. پارتنوکارپی مصنوعی

 پارتنوکارپی القایی در واقع تولید میوه های بی دانه به روش های مصنوعی (شیمیایی) است. معمولا فقط به مواردی اطلاق می شود که پارتنوکارپی نتیجه تیمار کردن گلها با موادی همچون گرده مرده (منتور) , عصاره گرده , مواد شیمیایی و دیگر مواد رشدی است.

گوستاوسون (1936) با استفاده از مواد رشدی موفق شد یک گوجه فرنگی کامل را تولید کند. به دنبال این کار , ثابت شد که بسیاری از مواد رشدی سنتز شده , تولید میوه های پارتنوکارپی را در بسیاری از گونه ها تحریک      می کنند (نیچ 1972). مواد رشدی طبیعی همچون اکسین , جیبرلین , سیتوکینین و اتیلن نیز می توانند تولید میوه های بی دانه را در بسیاری از گونه ها القا نمایند ( نیچ 1972 ). برخی از تنظیم کننده های رشد ساخته شده به صورت مصنوعی از همتا های طبیعی خود موثرتر عمل می کنند.

منابع

هاوتورن (1936) از تلاقی میان ارقام " لارج چری " و " بونی بست " گوجه فرنگی های دارای خاصیت پارتنوکارپی القایی به دست آورد. این گیاهان در اوایل تابستان میوه هایی تولید کردند که دانه داشتند , اما در  اواسط تابستان یعنی زمانی که هوا در تگزاس گرم است , میوه ها ی بی دانه تولید نمودند. میوه های تولید شده در ماه نوامبر مجددا دانه دار بودند.

پارتنوکارپی اجباری در گوجه فرنگی های آنیوپلوییدی نر عقیم ویا نازا مشاهده شد (لسلی و لسلی 1941) ونیز در گیاهان به دست آمده از هیبرید بین گونه ای  L. peruvianum   *  L.  esculentum  (لسلی و لسلی 1953). جانسون و هال (1954) وقوع پارتنوکارپی را در دماهای بالا (37-31 درجه سانتیگراد) را نشان دادند و تعدادی گوجه فرنگی بی دانه به دست آوردند. آنها خشکیدگی خامه و عدم حیات گرده را در دماهای بالا دو عامل بزرگ مرتبط با پارتنوکارپی معرفی کردند. پارتنوکارپی در دماهای بالا در رقم 190256 PI  از کالدونیای جدید و ارقام انتخاب شده از تلاقی های میان "تارگینی قرمز" , "راتجرز" و "گلف استیت مارکت" شناسایی شد.

به نظر می رسد که ارقام کانادایی در محدوده چند گونه ای قرار داشته باشند که تمایل به پارتنوکارپی دارند. در مناطق مجاور قطبین که 66% ارقام آن را رقم "فارتست نورت" تشکیل می دهند , میوه های پارتنوکارپی مشاهده شده اند (چارلز و هریس 1972). در لهستان درجه مطلوبی از پارتنوکارپی , میان زاده های حاصل از تلاقی ارقام " ارلی نورت" * "بیورلاج6703 " مشاهده شد (کوبیکی و میکالسکا 1978). فارتست نورت نیز از تلاقی دو لاین پارتنوکارپی گوجه فرنگی به نام "اورگان 4-5T " و "اورگان چری " ایجاد شده است. این لاین ها می توانند تمایل به پارتنوکارپی را از لاینی در یافت کنند که در هاوایی توسط دابلیو. ای. فریزر از تلاقی بین گونه ای میان           L. esculentum  و L. hirsutum  و کولتیوار "Imuna Prior Beta  " – لاینی با تشکیل میوه در دماهای پایین – تشکیل شده است. لاین های اصلاحی مشابه همچون  L. pimpinellifolium  در زاده های لاین "اورگان11" – یک لاین پارتنوکارپی اصلاح شده زودرس – نیز مشاهده شده است (باگت و فریزر 1982).

سورسی (1970) پس از تیمار با EMS  (اتیل متان سولفونات ) یک موتانت با بساک کوتاه را در لاین (استاک 2524) یافت که میوه های پارتنوکارپی تولید می کرد. در جای دیگر پیکات و پیلوز (1978) یک موتانت خود به خودی را یافتند که "مونت فاوت 191" نامیده شد و شکل مشابهی از پارتنوکارپی و باک های کوتاه را نشان می داد. استاک 2524 و مونت فاوت 191 هر دو دارای مادگی عقیم هستند بنابراین موفقیت در اصلاح آنها با محدودیت روبه رو می شود.

منشا پارتنوکارپی در ارقام روسی هنوز گزارش نشده است. لودنیکوف و جانوسویک (1969) دریافتند که رقم "پوبدا" (یا ویکتوری) میوه هایی تولید می کنند که بذور اندکی دارند و زاده های این هیبرید خاصیت پارتنوکارپی دارند. لاین "پریدنکووسکی" میوه های کاملا بی دانه تولید می کند (لودنیکوا1970). در ایستگاه آزمایشی گزینش گیاهان گریبوسکیا واقع در نزدیک موسکو فردی به نام ان. سولویووا یک لاین با پارتنوکارپی بالا را به نام "سوریانین" اصلاح نمود. بسته به شرایط محیطی سوریانین می توانست میوه های دانه دار یا بی دانه ای با همان وزن (113-85 گرم ) و میزان گلدهی تولید کند (فیلوز و مایسونو 1978 , لین و همکاران 1984).

منبع دیگر پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , توسط محققان آلمانی از تلاقی میان رقم انگلیسی "اتم" * رقم روسی "بیجکاساکو" ونیز رقم آلمانی"هاینمانس یوبیلائوم" * رقم آلمانی "پریورا" در انستیتو ماکس پلانگ هامبورگ به دست آمد. بعدها این تحقیق توسط آر. ریمان فیلیپ ادامه یافت. گزینش های مختلف درجات مختلفی از پارتنوکارپی وابسته به حرارت را نشان دادند (پریل 1978). لاین 59/75 که علایم پارتنوکارپی قدرتمندی دارد در نتیجه تلاش های اصلاحی آر. ریمان فیلیپ به دست آمد.  فهرست منابع بالقوه پارتنوکارپی در جدول 2.1. آمده است.

ژنتیک

لسلی و لسلی (1941) نوعی پارتنوکارپی اجباری را دریک گوجه فرنگی پاکوتاه دیپلویید موتانت شده یافتند. آنها از تلاقی این موتانت پاکوتاه با والدین مختلف , آنیو پلویید های گوناگونی به دست آوردند. از مقایسه علل پارتنوکارپی موتانت دیپلویید و زاده آنیو پلوییدش , دریافتند که در هر دو حالت کروموزوم های یکسانی دخالت دارند. آنها همچنین وجود ارتباط میان عدم خوشه دهی و تمایل به پارتنوکارپی را گزارش نمودند. در گیاهانی با تریسومی اولیه ویا فاقد تریسومی , میوه ها ی پایینی تمایل به پارتنوکارپی دارندو میوه های بالایی به صورت معمولی بذر می دهند. هنگامی که یک رقم پاکوتاه فاقد تریسومی (d1d1) با یک دیپلویید استاندارد (D1D1 ) تلاقی می کند, بیشتر زاده های تریسومی F1  پارتنوکارپی نخواهند بود, اگرچه میوه های بسیاری در پایین گیاه تولید می شوند.