مقدمه
تمام گیاهان عالی و بسیاری از گیاهان پست از تعداد زیادی یاخته تشکیل شده‌اند . این یاخته ها پس از تخصصی شدن و قرار گرفتن در بافتهای مختلف ، نخست اندامها و نهایتاً گیاه را بوجود
می آورند . هنگامی که زندگی یک گیاه بطور دقیق مورد مطالعه قرار می‌گیرد ملاحظه می شود که توانایی آن برای ادامه زندگی و تداوم نسل بستگی تامی به همکاری بین بافتها و اندامهای مختلف و سازگاری گیاه با محیط پیرامون خود دارد که از طریق بروز واکنشهای مناسب در مقابل تغییرات ناگهانی یا ادواری محیط ایجاد می گردد . بررسیها نشان میدهند که واکنشها دارای سه مرحله مجزا از یکدیگر هستند .(1)
مرحله اول : دریافت علایم محیطی[1] توسط اندامهای خاص می باشد .(1)
مرحله دوم : درک پیام دریافت شده و صدور فرمانهای لازم به اندام مربوطه است .(1)
مرحله سوم : هورمونها[2] ( افرولان ) (1)
که در این مقاله من به روی هورمونها و مواد تنظیم کننده رشد گیاهی که مرحله سوم است تحقیق کرده ام .
کلمه هورمون منشاء یونانی داشته و اولین بار توسط «ارنست استرلینگ[3]) فیزیولوژیست انگلیسی در سال 1905 برای هورمونهای جانوری بکار برده شد . سپس گیاه شناسان نیز واژه هورمون برای موادی که پدیده های رشد و نمو گیاهان را تحت تأثیر قرار می‌دادند استفاده کردند .(4)
هورمونهای گیاهی ، ماده ای است آلی که در بخشی از گیاه ساخته شده و به قسمتهای دیگری در گیاه انتقال پیدا می‌کند و می‌تواند با غلظتهای بسیار کم پدیده‌های فیزیولوژیکی گیاه را
تنظیم کند .(3)
هورمون های گیاهی موادی هستند که بطور طبیعی[4] توسط گیاه ساخته می شوند و مواد تنظیم کننده رشد گیاهی هم بصورت مصنوعی ساخته می شوند و هم ممکن است هورمونها را نیز
شامل شوند . (5)
هم اکنون مواد تنظیم کننده رشد را در 5 گروه طبقه بندی می کنند که عبارتند از : اکسین ها ، جیبرلین ها ، سیتوکنیین‌ها ، اتیلن و مواد باز دارنده رشد.(5)
اکسین ها[5]
اسیداندول استیک (A . I. A ) مهمترین اکسینی است که بصورت طبیعی در بافتهای گیاهی یافت می شود میزان این ماده در بافتهای مختلف گیاهی و در گیاهان مختلف متفاوت است مانند تمامی هورمونهای گیاهی مقدار آن در بافتها بسیار کم است .(2)
اکسین ها اولین گروه افژولان های گیاهی بودند که کشف شدند و مورد استفاده قرار گرفتند . که این کشف در بررسی هایی که بر نورگرایی غلاف برگ اولیه یولاف به عمل می آمد ، حاصل شد و پی بردند که این غلاف لوله ای شکل تنها هنگامی به نور واکنش مثبت نشان می‌دهد که قسمت انتهایی آن سالم باشد و هنگامی که دو یا سه میلی متر از انتهای غلاف قطع گردد باقیمانده آن دیگر نمی‌تواند به طرف نور خم شود . (1)
بویسن - جنسن[6] ، دانشمند دانماری ( 1910-1913 ) نشان داد که با قرار دادن رأس بریده یک کولئوپتیل بر روی کولئوپتیل دیگری که رأس آن قطع شده ، حساسیت فتوتروسیمی کولئوپتیل اخیر تجدید میشود .
همچنین نشان داد که انتقال محرک فتوتروپسیمی نه به وسیله لایه‌ای از ژلاتین و نه با قرار دادن ورقه‌ای از میکل در طرف روشن شده قطع نمی‌شود .(5)
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)
حساسیت اندامهای مختلف گیاه نسبت به غلظتهای اکسین با یکدیگر متفاوت است . در
نمودار (2-1 )مشاهده می شود که وجود غلظتهای حدود یک پی ام اکسین در ساقه سبب رشد
می شود ، در حالی که این مقدار در رشد اثر بازدارندگی دارد . به عبارتی بافت ساقه نسبت به اکسین مقاوم و بافت ریشه حساس است . این موضوع موجب رشد ساقه به طرف بالا و ریشه به طرف پائین میشود .(3)
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)
آزمون یولاف
آزمون یولاف ونت در مدت زمان معینی ( 1928- 1950 ) مورد استفاده بسیار قرار گرفت . این آزمون شامل پخش کردن اکسین در قطعات ژلوز ( مستقیماً از کولئوپتیل یا پس از استخراج به وسیله اتر ) است و این قطعات دارای اکسین را بر روی کولئوپتیل قطع شده قرار میدهند (شکل 2 ) خمیدگی ثبت شده پس از 90 دقیقه غلظت عصاره را بعد از تعیین عیار با محلولهای اسید اندول
- 3- استیک با عیار معلوم به دست می دهد ( اگر خمیدگی زیاده از حد باشد ، با عصاره رقیقتر شروع می کنند ) .
از آن زمان آزمونهای زیست شناختی دیگری انجام شده‌اند : مانند آزمون گندم بونه[7] ، که دقت آن از آزمون ونت کمتر و شامل افزایش طولی قطعات کولئوپتیل به طول CM 1 است که به حالت معلق در محلول آزمونی قرار دارند ، آزمون نخود ونت بر روی قطعات هیپوکوتیل ، که به شکل V شکافته شده و در محلول آزمونی غوطه ور است ، انجام می شود : بدین ترتیب که اکسین با مقدار متوسط (تا 10 گرم در میلی لیتر ) شاخه ها را از هم جدا می سازد ، اگر غلیظ تر باشد موجب خمیدگی یکی از شاخه ها به طرف دیگری می شود ( شکل 2 ).
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)
اثرات اکسین
بارزترین ویژگی اکسین اثر بر رشد طولی یاخته های ساقه دارد ، بسیاری از تأثیرات این ماده مانند خمش های گرایشی معلول همین ویژگی می باشند ، که در حالت عادی ، اکسین در انتهای ساقه ساخته شده و به طور یک جهته یا قطبی ( گاسه‌ای[8] ) دریافته‌های پارانشیم به طرف ریشه حرکت می کند و ضمن این حرکت ، یافته هایی را که در مسیر آن قرار دارند تحریک به رشد
طولی می کند (4).
اکسین در موارد ویژه ( مقادیر بالا ، در حدود 10 تا 10 گرم در میلی لیتر ، در مورد یاخته های مغز توتون ، مراجعه به بخش 10- 1 ) می تواند موجب هیبرتروفی یاخته‌ها شود ، ولی معمولاً بر روی افزایش طولی یاخته که در آن اکسین دارای نقش اصلی است عمل می کند (1)
کولئوپتیل‌ها - چنانکه در آزمون ونت دیده می شود اکسین تا حدود 10 گرم در میلی لیتر
(شکل 3 ) رشد طولی کولئوپتیل را تحریک می کند (1)
ایجاد غلبه جوانه انتهایی
عدم رشد جوانه های جانبی گیاهان که در اثر وجود چیرگی جوانه انتهایی ایجاد می شود غالبیت انتهایی نام دارد . علت این موضوع آن است که اکسین تولید شده در نوک شاخه ، به طرف پایین حرکت کرده و به جوانه های موجود در زاویه برگی میرسد . در نتیجه غلظت اکسین در جوانه های جانبی از حد لازم تجاوز کرده و بدین طریق رشد جوانه های جانبی محدود و کند می شود زیرا همانطوری که قبلاً بیان شد برای رشد هر اندامی از گیاه نظیر ساقه ، جوانه یا ریشه گیاه به غلظت معینی از اکسین ها نیازمند است حال اگر جوانه انتهایی گیاهی را حذف کنیم رشد جوانه های راکد موجود در زاویه برگی شروع شده و شاخه های فرعی زیادی بر روی گیاه تولید می کند . در باغبانی از این اثر مهم استفاده کرده و برای پر پشت شدن و زیبایی برخی گیاهان زینتی نظیر حسن یوسف و شفلرا جوانه انتهای حذف می شود (3).
ریشه دار کردن قلمه ها
ریشه زایی قلمه ها در گونه های مختلف گیاهان متفاوت است ، بدین معنا که ممکن است گونه‌ای وجود داشته باشد که قلمه آن به هیچ وجه نتواند ریشه نابجا تولید کند در چنین وضعیتی احتمالاً مصرف اکسین ها زیاد مؤثر نخواهد بود اما معمولاً در بسیاری از گونه ها ، مصرف خارجی اکسین ها با غلظت مطلوب سبب افزایش تعداد ریشه های منشعب از پنبه شده و همچنین طویل شدنریشه ها را به تأخیر می اندازد . تیمار قلمه ها با مواد اکسینی برای تسریع و تسهیل در ریشه زایی متداول است که در مورد چگونکی روشهای انجام آن در انتهای این فصل توضیحات
لازم آمده است (3).