نقش عناصر غذایی در مورفولوژی ریشه
مقدمه
گیاهان موجودات زنده ساکنی هستند که خود را با محیط مدام در حال تغییر اطرافشان سازگار نموده اند. وضعیت اندام زایی بدون محدودیت گیاهان سبب شده است که در طول زندگی بتوانند رشد اندامهای خود را بسته به شرایط جدید تغییر دهند و به شکل محیط درآیند.
ریشه حفاظت فیزیکی گیاهان را بر عهده داشته و محلی برای جذب عناصر غذایی از خاک محسوب میشود. ذخایر عناصر غذایی موجود در خاک دارای دو ویژگی می باشند، اول اینکه این ذخایر در طول زمان مرتب در حال تغییر هستند و دوم در خاک بطور نامرتب توزیع شده اند. از این رو شکل پذیری ظاهری ریشه ها جهت گسترش موثر در خاک اهمیت زیادی دارد .
بنابر این ریشه ها در طول سیکل زندگی گیاه بسته به شرایط غالب تغذیه ای خاک باید آرشیتکت خود را تغییر دهند . برای مثال تشکیل ریشه های مویین در واقع پاسخی به تغییرات بوجود آمده در محیط است . در ایجاد این تغییرات علاوه بر شرایط محیط اطراف ریشه، تقاضای سایر اندام های گیاهی نسبت به عناصر غذایی از اهمیت زیادی برخوردار است. این فرایند نیاز به کنترل از راه دور سیستم های جذب و الگوهای رشد از طریق طیفی از علائم[1] دارد . علیرغم اینکه ممکن است در کمبود عناصر غذایی عملکرد ریشه ( افزایش سطح ریشه ) یکسان باشد، با این حال علائم و مسیر های انتقال پیام[2] متفاوتی فعال میشوند.
آرشیتکت سیستم ریشه
آرشیتکت ریشه در واقع سازماندهی شکل ریشه بر اساس میزان و شکل شاخه دهی آن می باشد. تغییرات میزان شاخه دهی ریشه سبب تغییر سطح گسترش آن در خاک و افزایش توان آن در جهت جذب آب و عناصر غذایی از خاک میشود
زمانیکه شرایط محیط خاک اطراف ریشه از نظر آب و مواد غذایی برای گیاه مطلوب نمی باشد، ریشه از طریق گسترش طولی و افزایش تعداد شاخه های فرعی خود به طرف مناطقی از خاک که از نظر مواد غذایی و آب فراهمی بیشتری دارند رشد می کند. بنابر این میتوان نتیجه گرفت که آرشیتکت ریشه تحت تاثیر میزان در دسترس بودن آب و عناصر غذایی خاک ( بخصوص ازت و فسفر ) قرار می گیرد.
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)
علائم و پاسخ های رشدی
ریشه گیاهان قادرند به شرایط مطلوب تغذیه ای خاک از طریق افزایش رشد پاسخ دهند . شواهد نشان میدهند که در این فرآیندها، عناصر غذایی خود بطور مستقیم و نه از طریق مکانیسم های متابولیکی القاء کننده رشد، به عنوان یک پیام عمل می کنند . برای مثال در ارقام قدیمی و تراریخته کاهش فعالیت ریداکتاز سبب کمبود نیترات و در نتیجه کاهش نسبت Shoot/Root میشود.
القاء سریع ژنهای تنظیم کننده در پاسخ به کمبود فسفر، پتاسیم و آهن تاکیدی بر این فرضیه است که عناصر غذایی بطور مستقیم توسط گیاه حس و درک میشوند . عناصر غذایی معدنی غیر قابل حل در آب هستند و میزان دسترسی زیستی آنها بستگی به حضور آب در ریزوسفر دارد. پتانسیل ریشه میتواند آرایش ریشه را تحت تاثیر قرار دهد. کمبود آب بطور قابل برگشت توسعه ریشه را کاهش می دهد.
تغییرات رشد ریشه
1 – ریشه های جانبی[3] : ریشه های جانبی از سلولهای دایره محیطیه شکل میگیرند . با توجه به موقعیت سلولهای دایره محیطیه که در پشت نوک ریشه قرار دارند، میتوانند تشکیل ریشه های جانبی را تحریک کنند (شکل 2).
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)
برش عرضی و طولی مقطع ریشه و چگونگی تشکیل ریشه های جانبی
در تعدادی از آزمایشات ثابت شده است زمانی که گیاه در معرض لکه هایی از زمین با غلظت بالای فسفات، نیترات یا آمونیوم قرار می گیرد، طول و تعداد ریشه های جانبی افزایش می یابند.تغییرات ساختاری ریشه ناشی از تغییرات مقدار و موقعیت عناصر غذایی بطور دقیق در رابطه با عکس العمل ریشه به حضور یا کمبود نیترات یا فسفات مطالعه شده است.
محدودیت فسفر بطور معمول توسعه ریشه های جانبی را باعث شده و رشد ریشه ای اولیه را ( از طریق کاهش تقسیم و طویل شدن سلولها ) کاهش می دهد. لذا گیاه فسفات مورد نیاز خود را از لایه هایی از خاک که فسفات بالاتری دارند تامین می کند. این عکس العمل گیاه را اصطلاحا کاوش خاک سطحی[4] گویند.
برای مثال تعداد ریشه های جانبی در شرایط کمبود فسفات در مقایسه با گیاهان رشد یافته با مقدار مطلوب فسفات، پنج برابر بیشتر است . عامل ممانعت از رشد ریشه اصلی، القاء یک فرآیند نموی است که مانع افزایش طول سلولها میشود . این عمل از طریق توقف تکثیر و تمایز سلولی در سلولهای مریستمی اولیه انجام میشود.
ریشه های خوشه ای[5] ریشه های جانبی هستند که بطور همزمان روی یک گیاه معین بوجود می آیند . تعداد این ریشه ها تا حد زیادی عکس العمل گیاه به کمبود فسفر را تسهیل می کنند. در تعدادی از گونه های گیاهی اینچنین عکس العمل هایی در رابطه با غلظت های کمتر از حد مطلوب آهن نیز دیده شده است.
بر خلاف آنچه که در مورد کمبود فسفر گفته شد، کاهش غلظت نیترات رشد ریشه اصلی را تحریک می کند. در حالیکه افزایش طول ریشه های جانبی در سطوح همگن و بالای نیترات کاهش می یابد. تفاوت عکس العمل به میزان دسترسی به فسفات و نیترات ممکن است بستگی به اختلاف حلالیت یا توزیع این دو عنصر غذایی در خاک داشته باشد. افزایش رشد ریشه اصلی احتمالا ناشی از برتری رقابتی است که برای منابع ازته در لایه های عمقی خاک وجود دارند. این ازت غیر قابل دسترسی برای گیاهان مجاور است. در حالیکه فسفات به دلیل تحرک کم و عدم نفوذ به لایه های عمقی خاک معمولا در لایه های سطحی خاک قرار دارد.
2 – ریشه های مویین: سلولهای اپیدرمی ( شکل 3 ) شامل دو نوع سلولند، سلولهای مویین و سلولهای غیر مویین که ترکیبی از پیام های آپوپلاستی و سیمپلاستی سرنوشت آنها را رقم می زنند (شکل4).
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)
– محل سلول های اپیدرمی در ساختمان ریشه
سلولهای اپیدرمی که در تماس با دو لایه از هشت لایه سلولهای زیر غشایی قرار دارند به سلولهای مویین تبدیل میشوند و آنهایی که فقط با یک لایه غشایی تماس دارند به سلولهای غیر مویین نمو پیدا می کنند. در ریشه های مسن، تغییرات سلولهای اپیدرمی مستعد تغییرات محیطی است.
در گیاهچه های جوان تمام سلولهای ریشه در شرایط نمو به ریشه های مویین قرار دارند، در حالیکه در گیاهان مسن بطور محسوسی این شرایط کاهش می یابد. تعداد و طول ریشه های مویین بستگی زیادی به موقعیت محیط رشد داشته و تحت تاثیر دسترسی به عناصر غذایی محلول مثل فسفات و آهن قرار می گیرند.
در گیاهان دچار کمبود فسفات نسبت به گیاهانی که از غلظت کافی فسفات برخوردارند، ریشه های مویین بلندتر و متراکم ترند. تعداد بیشتر ریشه های مویین در گیاهان دچار کمبود فسفات به علت افزایش تعداد سلولهای اپیدرمی است که به ریشه های مویین نمو پیدا کرده اند.
در شرایط کمبود آهن، آرابیدوپسیس از مکانیزم متفاوتی نسبت به شرایط کمبود فسفر جهت افزایش سطح ریشه خود استفاده می کند. در این شرایط تعداد ریشه های مویین در واحد طول ریشه بطور معنی داری افزایش پیدا نمی کند، بلکه درصد بالایی از ریشه های مویین با نوک دو شاخه تشکیل میشوند. بررسی روی موتانت هایی که برخی از مراحل نمو ریشه های مویین را نداشتند نشان داد که تغییرات مقدار عناصر غذایی ژنهای تمایز دهنده سلول را تحت تاثیر قرار می دهد ( شکل 5).
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)
3 – سلولهای انتقال دهنده[6] : همراه با توسعه ریشه های مویین، سلولهای اپیدرمی ریشه دستخوش تغییرات ساختاری میشوند که احتمالا برای کسب عناصر غذایی اهمیت زیادی دارد. سلولهای ریزودرمی موجود در ناحیه تمایز متازایلم ممکن است به شکل دیواره های داخلی قطبی در آیند.در اپیدرم ریشه اینگونه بافت های انتقالی سلول مانند، در پاسخ به تنش های عناصر غذایی مثل شوری، سمیت کادمیم و یا کمبود فسفات و آهن بوجود می آیند، و در شریط عادی دیده نمیشوند. هم سلولهای مویین و هم غیر مویین قابلیت تمایز به سلولهای انتقالی را دارند.
سلول های انتقال دهنده با جریان بالای پروتون همراه هستند، تراکم مولکولهای H+-ATPase در سلولهایی که به سلولهای انتقال دهنده تبدیل میشوند بطور معنی داری بالاتر است. در کمبود آهن و حمله نماتدها ساختارهایی همچون پلاسمالمازوم ها و پارامورال در سلولهای انتقال دهنده پیدا میشوند که این موضوع بیانگر تاثیر تنش های زنده و غیر زنده در تغییر فرآیندهای نموی ریشه است.
(تصاویر در فایل اصلی موجود است)