تکامل(یا به گونه ویژ ه‌تر تکامل زیستی یا اندامی)
عبارتست از دگرگونی در یک یا چند ویژگی فنوتیپی موروثی که طی زمان در جمعیت‌های افراد رخ می‌دهد. این ویژگی‌های فنوتیپی، که از نسلی به نسل بعد جابجا می‌شوند؛ صفات ساختاری، بیوشیمیایی و رفتاری را تعیین می‌کنند. وقوع تکامل منوط به وجود بستری از گوناگونی ژنی در جمعیت است. این بستر ممکن است از جمعیت‌های دیگر تامین شود؛ که به شارش ژن شهرت دارد. همچنین ممکن است گوناگونی ژنی از درون جمعیت، با سازوکارهایی چون جهش یا نوترکیبی پدید آید. با توجه به اینکه ویژگی‌های فنوتیپی متفاوت، احتمال بقا و تولیدمثل را تحت تاثیرات متفاوتی قرار می‌دهند؛ انتخاب طبیعی می‌تواند سبب فراگیری ژنوتیپ‌های جدید در خزانهٔ ژنی شود؛ و چهرهٔ فنوتیپی جمعیت را به تدریج تغییر دهد. انتخاب جنسی ممکن است به فراگیری ژن‌هایی منجر شود که نقش مثبتی در افزایش بقای جاندار نداشته باشند؛ و دیگر سازوکارهای تکاملی همچون همبستگی ژنی و رانش ژن، ممکن است ژن‌هایی را انتخاب کنند که امتیاز مستقیمی برای بقا یا تولیدمثل جاندار ارائه نمی‌دهند.
وقوع تکامل بدان معناست که تمام موجودات زنده با همهٔ تنوعی که دارند، از نیاکانی مشترک پدیدار گشته‌اند.. تکامل علت پدیدهٔ گونه‌زایی است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، جنینی و ژنتیکی جانداران؛ پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، و ثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده‌است. نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش حیات روی زمین، قدمت دارد. تکامل چه به صورت درون‌جمعیتی و چه به صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام انتخاب انباشتی، یا به سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که تعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود.
مطالعهٔ علمی تکامل از نیمهٔ قرن نوزدهم آغاز شد، زمانی که تحقیقات روی ثبت سنگواره‌ای و تنوع جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرد که می‌بایست گونه‌ها به نحوی تکامل یابند. بر مبنای سنگواره‌ها می‌یابیم که جانداران امروزی متفاوت از گذشته هستند و به میزانی که به گذشته‌های دورتر می‌نگریم، فسیل‌ها متفاوت‌تر می‌شوند. سازوکارهای پیش‌برندهٔ تکامل همچنان نامشخص باقی ماندند؛ تا سال ۱۸۵۸ که نظریهٔ انتخاب طبیعی، به طور مستقل توسط چارلز داروین و آلفرد والاس ارائه شد. در اوایل قرن بیستم، تئوری‌های داروینی تکامل با ژنتیک، دیرین‌شناسی و سامانه‌شناسی ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون زیست‌شناسی مولکولی؛ تحت عنوان تلفیق تکاملی جدید به اوج رسید. این تلفیق به یک بنیان اصلی در زیست‌شناسی بدل شد؛ چنان که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تاریخ و تنوع زیستی حیات روی زمین، فراهم ساخت.
امروزه تکامل در شاخه‌های مختلف علوم زیستی چون زیست‌شناسی بقا، جنین‌شناسی، بوم‌شناسی، فیزیولوژی، دیرین‌شناسی و پزشکی؛ مطالعه و به‌کاربسته می‌شود. به علاوه، تکامل بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون کشاورزی، انسان‌شناسی، فلسفه و روانشناسی نیز اثرگذار بوده‌است.
نظریه فرگشت پایه و اساس زیست‌شناسی نوین است و با شواهد بسیاری پشتیبانی می‌گردد و هیچ چیز در زیست‌شناسی بدون آن معنا نمی‌یابد. همزمان در جزئیات اختلاف نظر هست و پرسش‌های بسیاری نیازمند پاسخ هستند که زیست‌شناسان تکاملی به آنها می‌پردازند. زیست‌شناسان تکاملی واقعیت وقوع تکامل را مستند کرده، و همچنین نظریاتی در شرح علل آن توسعه داده و می‌آزمایند.
واژه‌شناسی
واژه عربی تکامل به معنای «ترقی» و «کامل شدن» می‌باشد. لغت‌نامه دهخدا معنی آن را «تمام شدن» ذکر می‌کند. این واژه نخستین بار توسط مترجمان دورهٔ قاجار به عنوان برابر فارسی evolution به کار رفت.
این در حالیست که واژه Evolution به معنای «بر آمدن» بوده و اشاره به بوجود آمدن چیزی از چیز دیگر دارد، مثل بوجود آمدن بخار از آب. Evolution، حاکی از «کمال یافتن» جانداران نیست. این واژه هیچ بار اخلاقی ندارد بلکه تنها تغییر جانداران را برای انطباق بیشتر با محیط نشان می‌دهد، زیرا در یک محیط ویژگی‌های خاصی مبنای تطابق محسوب می‌شوند و در محیط دیگر ویژگی‌های دیگر.
به این سبب فرگشت معادل مناسب تری برای Evolution است.
واژه فرگشت نخستین بار توسط داریوش آشوری در سال ۱۳۷۴ پیشنهاد شد.
تاریخ اندیشهٔ تکاملی
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش از مقاله, تاریخ اندیشه تکاملی را ببینید.
این پیشنهاد که یک نوع جانور ممکن است از جانوری از نوع دیگر منشا گرفته باشد، در آرای برخی فلاسفهٔ پیشاسقراطی چون آناکسیماندروس و امپدوکلس به چشم می‌خورد. در تضاد با این دیدگاه‌های ماده‌گرایانه، ارسطو همهٔ اشیاء طبیعی و نه تنها موجودات زنده را، فعل‌هایی ناقص از حالات طبیعی ممکن می‌دانست؛ که ثابت بودند. او این حالات ثابت را، صورت یا مثال؛ یا(در ترجمهٔ لاتین) گونه می‌نامید. این دیدگاه بخشی از فهم الهی ارسطو از طبیعت بود، که در آن همهٔ اشیاء نقشی غایتمند در نظام الوهیت جهان ایفا می‌کردند. البته وی ادعا نکرد که هر جانور، با یک صورت مابعدالطبیعی خاص تناظر یک‌به‌یک دارد؛ بلکه نمونه‌هایی ذکر کرد که چگونه انواع جدیدی از جانداران می‌توانسته‌اند به وجود آیند. تعابیر گوناگون از نظریهٔ ارسطو، پس از ترکیب با تعالیم مسیحی، فهم متعارف در قرون وسطا شد.
در قرن هفدهم، روش جدید علم نوین، رویکرد ارسطویی به طبیعت را رد کرد، و در جستجوی تشریح پدیده‌های طبیعی در قالب قوانین طبیعت برآمد؛ که برای همهٔ محسوسات یکسان، بی‌نیاز از فرض هیچگونه ردهٔ ثابت طبیعی، یا نظام الهی جهان بودند. امّا این رویکرد جدید به کندی در زیست‌شناسی ریشه دواند؛ که به آخرین سنگر برای درک ثابت از اشیای طبیعی مبدّل گشت.
جان ری یکی از اصطلاحات سابقا بیشتر متداول، یعنی اصطلاح گونه را، برای اطلاق به انواع ثابت جانوری و گیاهی به‌کار برد؛ اما برخلاف ارسطو، او اکیدا هر نوع از موجودات زنده را به عنوان یک گونه، تشخیص داد. ری پیشنهاد کرد که هر گونه را می‌توان به مدد ویژگی‌هایی شناخت که در هر نسل، هنوز باقی هستند و خود را حفظ می‌کنند. این گونه‌ها توسط خدا طراحی شده بودند؛ اما تفاوت‌هایی نشان می‌دادند که بر اثر شرایط محلی پدیدار شده بود. در طبقه‌بندی زیستی جانداران توسط کارل لینه که در ۱۷۳۵ معرفی شد نیز؛ گونه‌ها ثابت بر اساس طرح الهی درنظر گرفته شدند.
برخی دیگر از طبیعت‌گرایان این زمان، به گمانه‌زنی دربارهٔ تغییرات تکاملی گونه‌ها بر اساس قوانین طبیعت پرداختند. در ۱۷۵۱، موپرتوئی از تغییراتی که حین تولیدمثل رخ می‌دهند نوشت؛ و انباشت این تغییرات را طی نسل‌ها نیروی پیش‌ران تکامل دانست. بوفون پیشنهاد کرد که ممکن است گونه‌ها بتوانند به ارگانیسم‌های متعدد تحلیل یابند؛ و اراسموس داروین این فرضیه را مطرح کرد که ممکن است تمام جانوران خونگرم از یک میکروارگانیسم منفرد(یا به بیان او از یک فیلامنت) مشتق شده باشند. نخستین طرح تکاملی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» لامارک بود که به سال ۱۸۰۹ منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنانکه نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیشتر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به طوری که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیشتر با محیط می‌کشاند.. این فرآیند پیشنهادی، بعدها لامارکیسم خوانده شد. اردوگاه طبیعت‌گرایان این آراء را به علت فقدان شواهد تجربی، محکوم می‌کردند. کوویه تاکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آنها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست. در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسط ویلیام پِیلی در جهت الهیات طبیعی پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند. چارلز داروین جوان، این آرای پیلی را تحسین کرد.
در ۱۸۴۲، چارلز داروین نسخه اولیه‌ای از کتابی را که بعدها اصل انواع نام گرفت؛ نوشته بود.
فرضیه تکاملی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا تکامل انواع به‌شمارمی‌رود. داروین متاثر از نظرات توماس مالتوس در رسالهٔ اصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید که رشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیشتر، بر دیگران برتری خواهند داشت. محدودیت منابع باعث می‌شود تا در هر نسل بسیاری از زاده‌ها پیش از رسیدن به سن تولیدمثل تلف شوند. این ایده می‌توانست گوناگونی جانوران و گیاهان را، در عین اشتقاق از اجداد مشترک توضیح دهد؛ و در عین حال این شرح تنها با استفاده از قوانین طبیعی که برای همهٔ اشیاء یکسان بودند، فراهم می‌شد. داروین در ۱۸۳۸ به تئوری انتخاب طبیعی دست یافت، امّا آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامه‌ای از یک زیست‌شناس جوان به نام آلفرد والاس به دستش رسید که در آن تئوری مشابهی شرح داده شده بود. والاس در این نامه به منظور انتشار فرضیهٔ خود از داروین تقاضای کمک کرده بود. آنها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمی انجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند. داروین و والاس هیچکدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرح تکامل داروینی پرداخت. توماس هاکسلی، آناتومی مقایسه‌ای و دیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان و کپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. این نتیجه‌گیری تلویحی که انسان جایگاهی یگانه و خاص در جهان ندارد، بسیاری را برآشفت.
سازوکارهای دقیق وراثت، و منشا خصائص جدید همچنان معما باقی ماندند. برای حل این معما، داروین تئوری پان‌ژنز را مطرح کرد. در ۱۸۶۵، گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند.(این عناصر بعدها ژن خوانده شدند.) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد. آگوست وایزمن تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال(اسپرم و تخمک) و سوماتیک(پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند. هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد. در توضیح منشا خصائص جدید، دووری فرضیهٔ جهش را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به تکامل داروینی، و زیست‌سنجشان پیروی دووری شد. در آغاز قرن بیستم، پیشگامان ژنتیک جمعیت چون جان هالدین، سوال رایت و رونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای تکامل فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.
در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰، تلفیق تکاملی جدید، مفاهیم انتخاب طبیعی، جهش و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق تکاملی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود. در ۱۹۵۳ جیمز واتسون و فرانسیس کریک با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند. زیست‌شناسی مولکولی فهم ما را از روابط بین ژنوتیپ و فنوتیپ بهبود بخشید. پیشرفت‌ها در فیلوژنتیک و سامانه‌شناسی، از طریق انتشار و به‌کارگیری درخت‌های تکاملی، تحول صفات را در یک چهارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد. در ۱۹۷۳،تئودوزیوس دابژانسکی زیست‌شناس تکاملی نوشت:«هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو تکامل»، زیرا تکامل چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است. از آن زمان، تلفیق تکاملی جدید گسترش یافته تا در مقیاس سازماندهی زیستی، از ژن تا گونه را توضیح دهد. این گسترش اِکو-اِوو-دِوو نامیده شده‌است.
وراثت
برای جزئیات بیشتر درباره این بخش از مقاله, وراثت را ببینید.
برای اطلاعات زمینه‌ای و مطالب مرتبط با این بخش مقاله مقدمه‌ای بر ژنتیک و ژنتیک را ببینید.
ژنتیک مندلی
بر اساس پژوهش‌های مِندل که در ۱۸۶۶ انتشار یافت، هر فرد جاندار برای هر صفت خود دو حالت(آلل) دارد که یکی از آنها را از پدر و دیگری را از مادر دریافت کرده‌است. اصطلاح ژنوتیپ اشاره به نوع آلل‌های هر فرد[۵۰]، و فنوتیپ اشاره به شکل بروز آن آلل‌ها دارد.[۵۱] مندل افراد خالص را که دو آلل یکسان داشتند هُموزایگوت، و افرادی را که دو آلل متفاوت داشتند هِتِروزایگوت می‌نامید. هموزایگوت‌ها ناشی از خودلقاحی بودند و P نامیده می‌شدند. دودمان‌های هتروزایگوت F1 و F2 نیز به ترتیب از دگرلقاحی و خودلقاحی نسل پیشین خود حاصل می‌شدند. مندل آللی را که در F1 اثر خود را به طور کامل نشان می‌داد غالب، و آللی را که تنها در F2 ظاهر می‌شد مغلوب نام نهاد. بر اساس این تحقیقات قوانین سه‌گانه مشهور به قوانین مندل یا قوانین وراثت پایه‌ریزی شدند: قانون اوّل یا قانون یکنواختی، قانون دوم یا تفکیک، و قانون سوم یا جورشدن مستقل.