اثر تنش گرما بر برخی گیاهان زراعی
دما یکی از فاکتور های محیطی تأثیرگذار بر مراحل مختلف رشد گیاه می باشد. مرحله تولید مثل جنسی در گیاهان درمقایسه با مراحل رشد رویشی، به دمای بالا بسیار حساس می باشد و اندامهای تولید مثلی در برابر افزایش دما
قبل و یا در حین مراحل گلدهی بسیار آسیب پذیر هستند
. علت عدم تولید دانه و یا تشکیل دانه کمتر در این گیاهان طی تنش گرما، کاهش توان زیستی دانه های گرده بیان شده است. دانه گرده ای که از بساک رها می شود به عنوان یک واحد عملکردی در نظر گرفته م یشود و در گیاهان مختلف در مطالعات متعددی بررسی تأثیر دمای بالا بر جوانه زنی و رشد لوله گرده به صورت درون شیشه ای انجام گرفته است. مطالعه و درک حساسیت فرآیند های فیزیولوژیک دخیل در تشکیل میوه در هنگام تنش گرما و یافتن ژنوتیپ های مقاوم به گرما می تواند در برنام ههای اصلاحی گیاهان مفید واقع شود. با توجه به حساسیت گیاه فلفل نسبت به تنش گرما و کاهش شدید محصول در آن به علت ریزش گل، در این پژوهش برای یافتن برخی از دلایل کاهش میوه طی تنش گرما، مراحل رشد و جوانه زنی دانه گرده و رشد لوله گرده فلفل در محیط درون شیشه ای با تیمارهای دمایی مختلف مورد آزمایش قرار گرفت و با استفاده از برشهای میکروتومی تهیه شده از بساک مورفولوژی دانه های گرده در تنش گرما بررسی شد د ر درجه حرارت بالا، گیاه مقدار زیادی از گرمای خود را با تشعشع طول موج بلند، به هوای مجاور هدایت و با تعرق دفع می کند (تایز و زایگر، ١٣٨١ ( .در شرایط مناسب رطوبتی، گیاه عمدتاً با افزایش تعرق خنک می شود، ولی هنگام ی ک ه گیاه با کمبود آب روبرو باشد به علت عدم تعرق، دمای آن بیش از دمای هوای اطراف خواهد بود . بنابراین گیاهانی که در معرض تنش خشکی هستند تنش گرمایی نیز بر آن ها وارد می شود .(Maham et al., 1995)در اثر تنش گرما، فراین دهای فیزیولوژیکی و متابولیکی متعددی نظیر فتوسنتز، تنفس، خاصیت نیمه تراوایی غشاء سلول، تخریب پروتئین ها و آنزیم های درون گیاه تحت تأثیر قرار می گیرند (لارچر، ١٣٧٦ ) . میزان خسارت تنش گرما به نوع گیاه، مدت تنش و همچنین سرعت افزایش درجه حرارت بستگی دارد. هنگامی که درجه حرارت هوا به بالاتر از حد آستانه خسارت افزایش پیدا کند، آسیب آن قطعی است .(Al-Khatib and Paulsen, 1999) ناتال و همکاران( ( 1992نشان دادند که یک درجه سانتی گراد افزایش درجه حرارتِ حداکثر در ماه جولای که مصادف با گلدهی کلزای تابستانه در غرب کانادا است، کاهش ٤٠٠ کیلوگرم در هکتار عملکرد دانه(حدود ده درصد از کل عملکرد دانه) را به دنبال دارد. آنگادی و همکاران گزارش کردند که در چرخه (Angadi et al., 2000) زندگی گیاه کلزا، مرحله گلدهی حساس ترین مرحله به درجه حرارت بالا است و بروز تنش گرما در این مرحله سبب افت عملکرد دانه می گردد . همچنین موریسون گزارش کرد که تنش گرما در طی (Morison, 1993)گلدهی دانه های روغنی باعث خسارت بیشتری در مقایسه با مرحله رویشی یا مرحله رشد خورجین شده است. گزارش هایی مبنی بر نقش اندک ذخایر غذایی قبل از گلدهی کلزا در رشد دانه وجود دارد . در شرایط محیطی مناس ب و بدون تنش، ذخایر مواد پرورده ای که قبل از گلدهی تشکیل می شوند فقط در حدود ده درصد در عملکرد دانه نقش دارند(.(Mendham et al., 1990رشد قبل از گلدهی، پتانسیل فتوسنتزی برگ ها و ساقه ها را مشخص می کند و موجب ایجاد ذخایر مواد فتوسنتزی می شود که در برخی شرایط مخصوصاً در هنگام وجود تنش های محیطی، سهم بیشتری را در تعیین عملکرد دانه به عهده دارد . در زمان گلدهی که کلیه برگ های ساقه اصلی باز شده اند، پتانسیل فتوسنتزی در حداکثرمقدار خود بوده و در این دوره پتانسیل عملکرد مشخص می گردد. تعداد خورجین و تعداد دانه در خورجین که در مرحله گلدهی تعیین می شوند و از اجزا ی اساسی عملکرد دانه هستند تحت تأثیر عوامل مختلف از جمله تنش های محیطی و کمبود مواد فتوسنتزی قرار می گیرند.اندازه دانه در مقایسه با سایر اجزاء عملکرد، کمتر تغییر می کند (کیمبر و مک گرگور، ١٣٧٨. از آنجایی که انتقال مجدد نیتروژن از اندام های رویشی به دانه، سهم بسزایی در میزان پروتئین دانه ایفا می کند، بنابراین،توزیع نیتروژن ذخیره شده در اندام های رویشی و انتقال آن به دانه در شرایط تنش گرمای پایان فصل دارای اهمیت زیادی است نتایج .( برخی از پژوهش ها نشان داد ه اند که اگرچه وزن و عملکرد دانه در شرایط تنش گرما کاهش می یابد، اما کاهش دوره پر شدن دانه باعث کاهش دوره پرشدن دانه از مواد کربوهیدراتی و افزایش نسبت پروتئین به کربوهیدرات دانه میشود .(Tahir et al., 2007; Subedi et al., 2007) طاهر و همکاران( ( 2007 اثر تنش گرمای انتهای فصل بر عملکرد کمی و کیفی دانه 50 ژنوتیپ گندم را مورد مطالعه قرار دادند و گزارش کرده اند که افزایش دمای محیط در مراحل پس از گرد ه افشانی باعث افزایش میزان پروتئین دانه می گردد. این پژوهشگران همچنین نتیجه گرفتند که تنش گرما باعث افزایش همزمان پروتئین های محلول و غیر محلول می شود. سوبدی و همکاران با بررسی اثر سطوح (Subedi et al., 2007)نیتروژن بر درصد پروتئین دانه در تاریخ های کاشت متفاوت گزارش دادند، اگرچه تاخیر در تاریخ کاشت باعث کاهش عملکرد دانه شد، اما محتوای پروتئین دانه را افزایش داد . در این پژوهش، کاهش میزان نیتروژن مصرفی، کاهش درصد پروتئین دانه را به دنبال داشت . لمون گزارش داد، کاهش طول (Lemon, 2007) دوره پر شدن دانه در اثر برخورد این مرحله از رشد با شرایط خشک و گرم پایان فصل باعث افزایش محدودیت تجمع کربوهیدرات ها در دانه، افزایش درصد پروتئین و کاهش وزن دانه شد. بلومنتال و همکاران (Blumenthal et al., 1995) گرمای پس از گرده افشانی بر ویژگی های کیفی دانه 40 ژنوتیپ گندم، نتیجه گرفتند که میانگین محتوی پروتئین دانه تمامی ژنوتیپ ها در دمای 40 درجه سانتیگراد برای مدت 10 ساعت، 17 درصد افزایش یافت. اسپیرتز و همکاران با بررسی اثر دماهای (Spiertz et al., 2006) مختلف شب و روز در مرحله پر شدن دانه بر ویژگی های کمی و کیفی دانه ژنوتیپ های گندم حساس و متحمل به تنش گرما، گزارش کردند که تنش گرما باعث کاهش عملکرد دانه و وزن دانه و افزایش درصد پروتئین دانه شد . نتایج پژوهش های اهدایی و وینز نشان داد که (Ehdaie and Waines, 2001) تاخیر در تاریخ کاشت موجب کاهش عملکرد پروتئین دانه در واحد سطح شد در حالی که بر روی درصد پروتئین دانه اثر نداشت . در این پژوهش کاهش عملکرد پروتئین به دلیل کاهش وزن و عملکرد دانه در واحد سطح بود . کاسترو نیز گزارش (Castro et al., و همکاران ( 2005 کردند که تنش گرما اثر معنی داری بر درصد پروتئین دانه ندارد . کوکس و رینز نتیجه گرفتند که (Cox and Rains, 1985) برخورد مراحل پس از گرده افشانی در ژنوتیپ های گندم با شرایط خشک و گرم در برخی مناطق مدیترانه ای، به دلیل کاهش جذب و متابولیسم نیتروژن و در نتیجه کاهش کارایی زراعی مصرف نیتروژن باعث کاهش میزان نیتروژن و پروتئین در واحد سطح می شو د. ایننتایج با گزارش وان سانفورد و مک کاون Van Sanford and MacKown, 1997) مغایرت داشت . این پژوهشگران نتیجه گرفتند ژنوتیپ بر کارایی زراعی × که اثر متقابل محیط مصرف نیتروژن معنی دار نیست با توجه به پژوهش های انجام شده به نظرمی رسد، برخورد مراحل پایانی رشد ژنوتیپ های گندم با تنش گرمای انتهای فصل، از طریق کاهش مدت پر شدن دانه کاهش ذخیره ،(Ehdaie and Waines, 2001) کربوهیدرات ها و افزایش سرعت ذخیره مواد ،(Panozzo and Eagles, نیتروژن دار ( 1999 موجب افزایش میزان (درصد) پروتئین دانه می شود. تاخیر در تاریخ کاشت ژنوتیپ های گندم علاوه بر گسترش دامنه برخورد مرحله پر باعث ،(Lemon, شدن دانه با تنش گرما ( 2007 کاهش توسعه ریشه و کارایی جذب نیتروژن در این .(Cartel et al., گیاه می شود ( 2006 تغییرات در شرایط بهینه رشد گیاه در پا یان به کاهش میزان پروتئین دانه در واحد سطح می انجامد. در برخی پژوهش ها گزارش شده است که همبستگی میان عملکرد دانه و درصد پروتئین دانه منفی و معنی دار می باشد ،(Lemon, 2007; Subedi et al., 2007) بنابراین به نظر می رسد، با وجود اینکه افزایش میزان نیتروژن، افزایش درصد پروتئین را به دنبال دارد، اما افزایش کارایی زراعی مصرف نیتروژن که در اغلب پژوهش ها از همبستگی مثبتی با عملکرد دانه برخوردار است
دما یکی از مهمترین فاکتور هایی است که رشد و نمو گیاهان را تحت تأثیر خود قرار میدهد. هر گیاه میتواند در دامنه وسیعی از دماها به رشد و نمو خود ادامه دهد، که این دامنه دمایی را میتوان به 3 سطح تقسیمبندی نمود:
1) دمای کمینه (Minimum Temperature)، سطحی است که پایینتر از آن گیاه قادر به رشد و نمو نمیباشد.
2) دمای بهینه (Optimum Temperature)، سطحی از دما است که گیاه در آن سطح بیشترین رشد و نمو را دارد.
3) دمای بیشینه (Maximum Temperature)، سطحی از دما است که در آن هیچ گونه رشد و نموی در گیاه رخ نمیدهد.