محیط درونی سلول از بیرون آن متفاوت است. این اختلاف در تمام مدت زیست سلول بوسیله یک غشای نازک که سطح سلول را میپوشاند که آن را غشای سلولی یا غشای سیتوپلاسمی میگویند که ورود و خروج مولکولها و یونها از کنترل میکند.
لیپید های غشا
لیپیدهای غشایی شامل فسفولیپید (فسفوگلیسرید و اسفنگولیپید) و کلسترول میباشد. فسفولیپید ها مولکولهایی هستند که از یک قسمت سر مانند و یک دنباله متصل به آن تشکیل شدهاند. قسمت سری که به سر قطبی Polar head نیز موسوم است، حاوی گروه فسفات بوده و آب دوست Hydropgilic میباشد قسمت دنباله از دو زنجیره اسید چرب تشکیل شده و آب گریز Hydrophobic میباشد. دنباله غیر قطبی Non polartail نیز نامیده میشود.
فسفولیپیدها در این ساختمان دولایه به ترتیبی است که قطبهای هیدروفیل آنها در سطح داخلی و خارج سیتوپلاسم و دنبالههای هیدروفوب آنها در مرکز قرار گرفته است و همین امر باعث سه لایه دیده شدن غشا با میکروسکوب الکترونی میگردد. از دیگر لیپیدهای غشایی ، کلسترول میباشد که در حد فاصل اسیدهای چرب قرار گرفته است. میزان سیالیت غشا بستگی به میزان کلسترول آن دارد. هرچه کلسترول بیشتر سیالیت غشا نیز بیشتر خواهد بود.
پروتئینهای غشا
پروتئینها که در اکثر غشاها بیش از 50 درصد وزن آن را تشکیل میدهند، دارای وظایف ساختمانی مانند حفظ شکل سلول مانند گویچههای قرمز خون و عملکری (مثل فعالیت آنزیمی) متعدد میباشند. این پروتئینها به دو صورت محیطی percpheral و سراسری یا داخلی Integral protein دیده میشوند و انواع آنها در ارگانلها و سلولهای مختلف میتواند متفاوت باشد.
انواع پروتئین های غشا
پروتئینهای محیطی : در سطح غشا قرار دارند و بسیاری از آنها دارای فعالیت آنزیمی میباشند.
پروتئینهای انتگرال : پروتئینهای درشت مولکولی هستند که مستقیما در داخل لیپید دو لایه قرار گرفتهاند. اندازه این پروتئینها به حدی است که سراسر ضخامت لیپید دولایه را طی میکنند و در هر دو سطح غشا نمایان هستند و یا اینکه تا حدی در ضخامت لیپید دو لایه فرو رفتهاند و فقط در سطح داخلی یا خارجی غشا نمایان میباشند. از آنجا که مواد محلول در آب قادر به عبور از لیپید دولایه نمیباشند عقیده بر این است که پروتئینهای سراسری به عنوان کانالهایی برای مبادله مواد محلول در آب از قبیل یونها عمل میکنند.
کربوهیدراتهای غشا
کربوهیدراتهای غشا از نوع الیگوساکاریدها میباشند. الیگوساکاریدها به کربوهیدراتهای متشکل از چند واحد قندی اطلاق میگردد. الیگوساکاریدها عمدتا در سطح خارجی غشا و متصل با پروتئینها و لیپیدها یعنی به صورت گلیکوپروتئین و گلیکولیپید دیده میشوند. ترکیبات فوق هم دارای خاصیت آنتی ژنیک میباشند و هم به عنوان رسپتور (گیرنده) در سطح سلول عمل میکنند. وجود رسپتور در سطح سلول باعث میشود که مواد معینی بتوانند وارد سلول شوند و یا سلول نسبت به هورمون معینی که رسپتور آن را دارد عکسالعمل نشان دهد.
سیستمهای انتقال از غشا
انتشار
مبادله مواد محلول در چربی ، آب ، گاز اکسیژن و دیاکسید کربن بین سلول و محیط اطراف انتشار نامیده میشود. در صورتی که انتشار مواد با اتصال به مولکولهای دیگر تسریع گردد آن را انتشار تسهیل شده مینامند. چون انتشار تسهیل شده با دخالت پروتئینهای انتگرال صورت میگیرد. پروتئینهای دخیل در این امر را حامل Porter یا انتقال دهنده گویند.
انتقال فعال Active transport
نقل و انتقال الکترولیتها () بین سلول و محیط اطراف آن اگر بر خلاف شیب غلظت و با صرف انرژی انجام میگیرد.
آندوسیتوز Endocytosis
پینوسیتوز : در این روش که به آشامیدن سلول نیز موسوم است ابتدا مایعات و مواد محلول و بسیار ریز به رسپتورهای غیر اختصاصی سطح سلول متصل میشوند سپس غشا در آن ناحیه فرو رفته شده و به تدریج با عمق رشد ، فرورفتگی و بهم چسبیدن لبههای آن قسمت فرو رفته به صورت وزیکول در آمده و از غشای سلول جدا شده و در سیتوپلاسم رها میگردد. این وزیکول ممکن است به لیزوزوم پیوسته و تحت تاثیر آنزیمهای آن قرار گیرد و یا به عنوان حامل عمل کرده و پس از طی بخش داخلی سلول و پیوستن به غشای مقابل محتویات خود را از سلول عبور میدهند. عبور مواد از دیواره مویرگها نمونهای از این روش میباشد.
آندوسیتوز با واسطه رسپتور : این روش انحصارا برای ورود موادی معین درون سلولهایی معین مورد استفاده قرار میگیرد، نیازمند اتصال ماده با رسپتور اختصاصی مربوطهاش در سطح سلول میباشد. برخی از هورمونها و برخی ویروسها به این طریق وارد سلول میشوند.
فاگوسیتوز: فاگوسیتوز در مقایسه با آندوسیتوز با واسطه رسپتور ، روشی غیر اختصاصی است.
سلولهای معینی مانند ماکروفاژها با استفاده از این روش ، باکتریها و قارچهای وارد شده به بدن و یا حتی سلولهای آسیب دیده و فرسوده را فاگوسیتوز میکنند.
اگزوسیتوز
برعکس آندرسیتوز در عمل اگزوسیتوز مواد از محیط داخل سلول به خارج از سلول انتقال مییابند. این مواد که شامل ذرات ترشحی ساخته شده در سلول و یا مواد باقیمانده حاصل از تجزیه لیزوزوم میباشند به صورت وزیکول ترشحی یا دفعی دیده میشوند. پس از چسبیدن وزیکول ترشحی یا دفعی به غشای سلول ، غشا در محل چسبیدگی از بین میرود و به این طریق محتویات وزیکول به خارج از سلول تخلیه میگردد.
وظایف غشای سلولی
حفظ شکل مشخص سلول و جلوگیری از خروج محتویات آن. این عمل برای پردهای که فقط 75 آنگستروم ضخامت دارد بسیار عجیب و ناباورانه است. اگر غشای سلولی در محلی پاره شود، سیتوپلاسم از آن محل خارج میشود و سلول میمیرد.
جلوگیری از خروج مواد لازم برای سلول و وارد کردن موادی که سلول لازم دارد. این غشا مانند یک نگهبان جلوی عبور مواد ممنوع الخروج یا ممنوع الورود را میگیرد و تنها آنهایی را که لازم است، وارد سلول میکند. موادی که وارد سلول میشوند دو گروه هستند: یک گروه بطور عادی وارد سلول میشوند، بعنی از آنها که مقدار آنها در خارج سلول بیشتر است، به داخل آن منتشر میشوند. گروه دیگر نحوه ورودشان بسیار جالب است.
زیرا ممکن است مقدار آنها در داخل سلول چندین برابر بیرون باشد و ظاهراً باید از آن خارج شوند، ولی در جدار غشای سلولی موادی وجود دارد که آنها را به داخل میبرد. این مواد شیمیایی ، مانند مورچههایی که دانههای گندم و سایر مواد غذایی را میگیرند و به داخل لانه خود میبرند، به موادی که باید به داخل سلول برده شود میچسبند و سپس همراه آنها از غشای سلولی عبور میکنند، ولی قبل از رسیدن به سیتوپلاسم ، ماده مزبور را رها کرده و آن را با فشار وارد سیتوپلاسم میکنند و خود فوراٌ برای آورن طعمه جدید به طرف خارج غشا میروند. مواد شیمیایی دیگری نیز وجود دارند که همین عمل را در مورد خارج کردن موادی که سلول لازم ندارند، انجام میدهند
نگاه اجمالی
غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سد انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل میکند. غشا از دو لایه تقریبا ممتد لیپیدی ساخته شده که در آنها مجموعههای پروتئینی بطور پراکنده وارد شدهاند علاوه بر این پروتئینهای غشایی پروتئینهای دیگری که از نوع پروتئینهای حاشیهای هستند، در غشای دو لایه و اغلب روی سطح داخلی قرار میگیرد. بنابراین غشا بسیار نامتقارن است. بخشی از عدم تقارن غشا مربوط به زنجیرههای الیگوساکاریدی میباشد که تنها به سطح خارجی غشا چسبیدهاند
7)لیزوزوم
آنزیم های لیزوزومی
آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمان گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیمها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود 5 - 4.5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی از آنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از :
آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئینها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثالهای این دسته از آنزیمها عبارتند از کاتپسین ، کربوکسی پپتیداز A ، B ، C و گلوتامات کربوکسیلاز
*آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها ، فسفولیپازها.
گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر میگذارند مثل آنزیم آلفا 1 و 4- گلوکوزیداز ، بتا گلوکورونیداز ، آریل سولفاتاز A ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفا مانوزیداز
آنزیمهای هیدرولیزکننده اسیدهای نوکلئیک مانند DNase ، RNase
فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز ، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.
سنتز آنزیمهای لیزوزومی
سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنها در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانهدار انجام میشود و پردازش آنها نهایتا پس از انتقال به دستگاه گلژی صورت میگیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنوان نوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی به دیکتیوزومها و سپس به لیزوزومهای اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است.
ساختار غشای لیزوزوم
مطالعات نشان میدهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاد در این غشاها وجود دارد. این پروتئینها به شدت گلیکوزیله شدهاند و بطور قابل توجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه میدارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درون آن تا حدی گوارش مییابد. اما بطور دائم ترمیم میشود، این عمل نیاز به انرژی زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمیتواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلول میشوند.
در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته به ATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H+ را وارد لیزوزوم میکند تا محیط اسیدی با PH حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایینتر از 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H+ در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 میرسد و این PH پایینتر از PH مناسب برای فعالیت آنزیمهای هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5 است. در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت میکنند.
عوامل مخرب غشای لیزوزوم
عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را از بین میبرد که عبارتند از :
عوامل مکانیکی: مثل ضربه ، لغزشها ، ارتعاشات و صوتهای موسیقی
عوامل فیزیکی: مانند گرما و سرمای بیش از حد ، انجماد و گرم کردن مجدد
عوامل صوتی: صدای رعد و برق ، امواج ناشی از شکست دیوار صوتی
عوامل شیمیایی و هورمونی: افزایش CO2 ، اکسیژن یونی ، سیلیس ، قلع و روی ، سموم
هورمونهای جنسی یا استروئیدها ، ویتامینهای قابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عدهای از آنتی بیوتیکها و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.