تحقیق مقاله لیپید ها

سوخت و ساز و چربی

از دیر باز مطالعه جذب و سوخت و ساز چربی در حیوانات مزرعه برمحور نقش لیپیدهای رژیمی در فراهم کردن انرژی رژیمی و در فرایند رسوب چربی در گوشت شیر و تخم مرغ بوده است علاقه به این زمینه ها بدلیل اهمیت رسوب چربی در تعیین اثر بخشی آن زیاد است . بعلاوه سوخت و ساز لیپید ها در کبد جزئی لاینفک از تولید حیوانی و عامل کلیدی در توسعه اختلالات سوخت و ساز از قبیل کتوزیس و کبد چرب است در نتیجه این فصل عمدتا توجه به جنبه های هضم ،جذب و انتقال لیپیدهای رژیمی ، سوخت و ساز لیپید و سوخت و ساز لیپید در کبد می باشد.

علاوه بر  نقش  اصلی لیپیدها به عنوان مواد انرژی زا می باشند. بسیاری از نقش های چربی ها به عنوان واسطه های لیپوژنیتیکی  و پیام رسان های ثانویه در فرایند هدایت علامتنی می باشد. یک بررسی از این عملکرد ها نیز ارائه می شود .

هضم : جذب و انتقال لیپیدهای رژیمی

هضم و جذب لیپیدهادر غیر نشخوارکنندگان

لیپیدها یی که بوسیله حیوانات غیر  نشتخوار گر مصرف می شوند عمدتا تری گلیسریدها هستند به استثنای حیوانات علفخوار از قبیل اسب ها و خرگوش ها میتوانند مقادیر قابل توجهی از گالا کتولیپیدها از مواد رویشی مصرف کننده فعالیت پروتیولیتیک در دوره  می باشند که به رها نمودن لیپیدها از ماتریس های تغذیه کمک می کند و شرایط اسیدی و فعالیت تکان دهنده ای  که به وسیله حرکات دودی معده انجام می شود. لیپیدها خاصیت  امولسیون ریزی لیپاز در معده را دارند  که می تواند ناشی از آنزیم هایی باشد که تجزیه می شوند و بوسیله غدد بزاقی ترشح می شوند لیپاز بزاقی به همراه ناحیه فوندوس معده انجام می شود . لیپاز بزاقی دارای فعالیت هیدرولیک مشخصی در PH نزدیک به لیپاز معده است لیپاز معده ای فعالیت های بهتری در حیوانات نوزاد وجود دارد وو فعالیت هیدرولیتیک بهتری در جهت تری گلیسرید شیر نسبت به لیپاز لوزالمعده ای دارد. لیپاز معده ای عمدتا به زنجیز های اسیدهای چرب بازنجیره متوسط و کوتاه حمله می کند دروضعیت sn-3 تری ا سیل گلیسرول از قبیل انهایی که در شیر نشخوار کنندگان و خوک ها شایع است میباشد.

 صفرا برای هضم بیشتر چربی و جذب ان در روده کوچک ضروری است اجزای اصلی صفرا که برای هضم لیپیدضروری است نمک های صفرا و فسفولیپیدها هستند نمک های صفراوی که مشمول امولسیون سازی قطرات لیپید هستند از کلسترول به هپاتوسیت در کبد تجریه می شود در نمک های صفراوی بوسیله کبد با اسید های  امینه گلیسین که حلالیت اب را افزایش می دهد و سمیت سلولی را از نمک های صفراوی کاهش می دهد پیوند می خورند 0 ساختار نمک های صفراوی طوری است که یک مولکول چربی را فراهم می کند یک طرف که قطبی و هیدروفیلی است و طرف دیگر که غیر قطبی  و هیدروفوبیک است بنابراین نمک های صفراوی در همبستگی اب –لیپید قرار دارند و به طور عمیق به هر سطحی نفوذ  نمی کنند .نمک های صفراوی در صفرا در ساختار های استوانه ای وجود دارند و میسل های صفراوی نامیده می شوند وجود صفرا اثرات شبیه زدایش روی لیپیدهای رژیم غذایی دارد و سبب می شود که قطرات لیپید به قطرات کوچکتر و کوچکتر تقسیم شود

ترشحات لوزالمعده به روده کوچک نیز برای هضم و جذب لیپید مهم است انتشار لیپید بوسیله نمک های صفراوی وابستگی به کولیپاز پولیپیتد لوزالمعده ای را موجب می شود که لیپاز لوزالمعده ای را جذب می کند و انها را قادر به واکنش در سطح قطره چربی می کند اگر چه خود لیپاز لوزالمعده ای هیچ الزام خاصی برای نمک های صفراوی ندارد اما افزایش ناحیه سطح که بوسیله عمل نمک های صفراوی ایجاد شده است خیلی میزان هیدرولیز تری کلیسرول لیپاز لوزالمعده ای را افزایش می دهد لیپاز لوزالمعده به طور مشخصی به چرخه های sn-1 و sn3 تری اسیل گلیسرول ها حمله می کند و باعث شکل گیری دو مونواسیل  گلیسرول می شود و اسید های چرب را آزاد می کند ( فسفولیپاز بخصوصی انواع A,A در شیر لوزالمعده ترشح می شود و فسفولیپیدلیستینی را به لیزولیستین تبدیل می کند

جذب لیپید ها  بستگی به شکل گیری میسل های مختلط ندارد حرکت مداوم لیپیدها در قطرات روغن در لومن روده به میسل ها ی مختلط رفته ودر حضور نمک های صفراوی اسید های چرب و مونو اسیل گلیسرول هایی که به وسیله عمل لیپاز لوزالمعده ایجاد می شوند به طور همزمان به میسل های مختلط انباشت می شوند لیزولیستینی تولید شده از فسفولیپیدهای صفراوی و رژیمی غذایی  نقش کلیدی در تشکیل و ثبات میسل ها ایفا میکنند بخصوص لیزولیستین خیلی در حلال بودن لیپیدها ی خیلی غیر قطبی از قبیل اسید استیریک لیپید های غیر قطبی بینی لایه غیر متحرک حاضر در سطح غشا ء میکرویلوس روده ای لازم اند این لایه ساکن تصور می شود که مانع عمده برای جذب چربی است اسید های چرب و منو اسیل گلیسرول ها می توانند با پراکنش در غشای لیپید وارد سلول های روده شوند اگر چه وجود پروتئین های ناقل بین غشایی فرعی  می شود

 جذب لیپید های چرب در سلو ل های اپیتلیال روده یک فرایند متکی به انرژی است که بوسیله حفظ زاویه بندی  غلظت در سلو لها تسهیل می شود بسیاری از اسید های چرب قوی که پروتئین ها را انتقال مکان می دهند دربافت ها شناسایی شده اند نقش و مکانیزم عمل آنها هنوز لا ینحل مانده است پس از این که اسید های چرب جذب سلول ها می شوند آنها به وزن کم مولکولی برای اتصال به پروتئینی می چسبند این پروتئین های متصل به جذب اسید های چرب کمک می کنند و از انباشت اسید های چرب ازاد و سمی به طور پتانسیل پیش گیری می کنند و می توانند اسید هایی چرب را به مکان های سلولی مناسب برای سوخت و ساز هدایت میکنند

 بیشتر جذب اسید های چرب و منو اسیل گلیسرول در پستانداران در اثنی عشر رها می دهد در پرندگان جذب اسید چرب در دوازدهه و ایلیوم تعیین شده است حد گسترد فعالیت اثنی عشر در مجرای روده ماکیان می تواند سهیم در این پراکنش بیشتر مکان جذب لیپید باشد نمک ها ی صفراوی جذب نمی شوند تااین که به انتهای ایلیوم برسند اما در لومن برای مشارکت در تشکیل میسل بیشتر برمی گردند نمک های صفراوی بطور موثر در ایلیوم به وسیله یک فرایند انتقال فعال جذب می شود و به کبد برمی گردد در خوک ها و ماکیان این سیکل مجدد فعال به این معنی است که کمیت نمک های صفراوی که باید در کبد تجزیه شود کلا کم است .کمیت های کم نمک های صفراوی مجددا جذب نمی شوند بلکه وارد روده بزرگ می شود جایی که آنها تبدیل به محصولات معروف به نمک های صفراوی ثانویه می شوند فقدان این کمیت نمک های صفراوی در مدفوع تنها روش برای ترشح کلسترول از بدن است .

اسید های چرب برای سوخت وساز بیشتر در سلول های اپیتلیال روده بوسیله استریفیکاسیون یا پیوند انزیمی COA بیشتر سوخت وساز می شوند فرایندی که دو گره فسفات پر انژی از ATP مصرف می کنند در غیر نشتخوار کنندگان ملکولهای COA عمدتا مجدا به تری اسیل گلیسرول ها استری تبدیل می شوند بوسیله مسیر منواسیل گلیسرول که درآن ملکولها ی COA بعدا به منو اسیل گلیسرول ها تری اسیل گلیسرول بوسیله مسیر فسفات گلیسرول شکل می گیرد .

لیزولیستین جذب شده در سلول های روده مجددا اسیدیته می شوند برای شکل دادن لیستین کلسترول به طور فعال از COA  در سلول های روده بیشتر گونه های  حیوانی مزرعه تجزیه می شوند برخی از کلسترول با چربی زنجیربلند بوسیله اسیل ترانسفراز کلسترول برای شکل دهی استرهای کلسترول استریفای می شوند

انتقال تری اسیل  کلسترول از روده به دیگر اندام بدن مستلزم این است که این لیپید های  خیلی غیر قطبی به شکل متراکم شوند که در محیط های ابکی با ثبات باشند برا ی انجام این لیپید های غیر قطبی استرهای کلسترول ویتامین های محلول در چربی بوسیله ترکیبات افقی از قبیل کلسترول از پروتئین های  خاصی که اپوپروتئین نامیده می شوند احاطه شده اند اپوپروتئین های عمده بوسیله سلول های روده برخی گونه ها تجزیه می شوند که عبارتند از ذرات منتج که کیلومیکرون ها نامیده می شوند کاملا در گونه های پستانداران زیاد هستند و حاوی 95-85 درصد تری اسیل گلیسرول 9-4% فسفولیپیدها کلسترول ازاد نیم درصد کلسترول استریفاید 5الی 6% پروتئین می باشند حجم تعداد کلیو میکرون ها به نسبت جذب لیپید بیشتر در رژیم غذایی افزایش می یابد کیلو میکرون ها از سلول های روده ترشح می شوند و وارد لاکتیزاز سیستم لنفاوی می شوند که بعد به خون در مجرای تخلیه می شوند اسید های چرب کمتر از 14 کربنی به طور فعال بوسیله انزیم های روده استریفای نمی شوند و بلکه مستقیما به عنوان اسید های چرب ازاد جذب می

در ماکیان ذرات لیپوپروتئینی تجزیه شده در روده به عنوان لیپوپرو تئین های با تراکم خیلی کم VlDL طبقه بندی میشود و محتوای تری اسیل گلیسرول کمتری نسبت به شیلو میکرون پستانداران یا حتی VLDL های خوک ها یا انسان ها دارند در سیستم لنفاوی به طور ضعیف در ماکیان توسعه می یابد و در نتیجه VLDL مستقیما در رگ جذب می شوند

قابل هضم بودن اسید چرب در غیر نشتخوار کنندگان خیلی زیاد است یا مقادیر ی که 80% قابل در خوکها و ماکیان و 90% در گوساله های غیر نشخوار کننده قابل هضم بودن اسید چرب روده ای با افزایش طول زنجیر کاهش می یابد و با افزایش عدم اشباع افزایش می یابد جذب اسیدهای چرب اشباع شده زمانی بیشتر است که در وضعیت 2-SN تری اسیل گلیسرول ها باشد چون آنها به عنوان منو اسیل گلیسرول پس از عمل لیپاز پانکراس جذب می شوند قابل هضم بودن اسید چرب تا حدی در خوک ها و ماکیان افزایش می یابد قابل هضم بودن چربی در  جوجه ها به خصوص کاملا ضعیف است چون تولید نمک های صفراوی محدود ی دارند

هضم و جذب لیپیدها در نشخوار کنندگان

حیوانات نشخوار کننده و غیر نشخوار کننده با توجه با استراتژی هایی برای هضم لیپید متفاوت اند . عمدتاً به دلیل ویژگی لیپیدهای رژیم غذایی و فرایند های میکروبی در نشخوار  در نشخوار کنندگانی که از علوفه تغذیه می کنند ، لیپیدهای رژیمی عمدتاً شامل گالاکتولیپیدها دیگر گلیکولیپیدها است که غنی از اسید لینولنیک هستند  ( 3 : 18 )

دیگر اجزای متراکم سهیم درتری اسیل کلیسرول هایی  هستند که اسید لینولینک بالایی دارند

دانه های روغنی و چربی های  حیوا نی سهیم در تری اسیل گلیسرین ها هستند . یک تنوع محصولاتی چربی تجاری موجود است منجله صابون های کلسیم اسید های چرب زنجیر بلند اشباع شده یا تری اسیل کلسیرول یا اکثر اسیدهای چرب آزاد اشباع شده فسفو لیپیدهای اجزای  کوچکتری از دانه ها و علوفه ها هستند .

باکتری ها و پروتوزاها در نشخوارکنندگان  لیپیدها پیچیده را به اسیدهای چرب زنجیره بلند خود هیدرلیز می کنند.

اسیدهای چرب غیر اشباع شده هیدرلیز می شوند.باکتری ها و پروتوزاهای نشخوارکنندگان اسیدهای چرب غیراشباع راطی فرایند هیدروژناسیون به اسیدهای چرب اشباع تبدیل می کنند . مستلزم جمعیت مختلفی از گونه های میکروبی است . بیوهیدروژناسیون لینولئیک اسید از طریق توالی واکنش هایی رخ می دهد . مستلزم جمعیت مختلف ی از گونه های میکروبی  است . بیوهیدروژناسیون لینولئیک از طریق توالی واکنش  هایی رخ می دهد که در شکل 1-5 نشان داده می شود . اولین واکنشی ایزومریزاسیون و cis-12  , cis-9 لینولئیک اسید را به شکل cis-9 , trans-11 تبدیل می شود و معروف به لینولئیک اسید پیوندی است

مقادیر کم ایزومرهای trans از هیدروژناسیون می گریزند و از روده کوچک جذب می شوند . این ایزومرها با شیر و گوشت امتزابع می یابند که محتوای برتر نسبی آنها در محصولات نشخوار شده را شرح می دهند .

محصولات تفوقی در رومن cis-9  گسترده در تعدادی از سیستم های بیولوژیک منجله توقف پیدایش سلول های سرطانی ، کاهش انباشته چربی بدن ، تعدیل سیستم ایمنی و پیشگیری از ضایعات شراینی نفش دارد . عواملی که انباشته CLA را در رومن افزایش می دهد و جذب بعدی آن در شیر و گوشت در حال حاضر موضوع تحقیقاتی  گسترده است .

میکروارگانیزم های رومن همچنین اسیدهای چرب را تجزیه می کنند . بیشتر آنها با فسفو لیپیدهای غشای سلولی استخراج می دهند ، باکتریها اسیدهای چرب زنجیره فرد که حاوی 15-w کربنی هستند را تجزیه می کند به همراه اسیدهای چرب زنجیره ای شاخه ای که نیز نسبتاً در چربی های نشخوار کنندگان منحصر به فرد است . در نتیجه اعمال منحصر بفرد ( میکروبهای رومن , 85 % از لیپید ها وارد روده کوچم نشخوار کنندگان  می شوند . ) اسیدهای چرب آزاد هستند . که بطور پایدار اشباع هستند و در سطح ذرات تغذیه کم جذب می شوند . در شیوع Ph در رومن ، بیشتر اسیدهای چرب دوهای نمک سدیم ، پتاسیم یا کلسیم وجود دارد . د ربقیه 15% لیپیدها به دوازده می رسند که بیشتر شامل فسفو لیپیدهای باکتری می شوند .

شیره پانکراس و صفرا از طریق مجرای عضلاتی مشترکی وارد دوازده می شود و برای هضم لیپید و جذب آن در روده کوچک ضروری است .

نشخوار کنندگان نمک های صفرادی پیوندی توزیعی بیشتری نسبت به نمک های صفرادی تلفیقی گلیسنی دارند . چون اولی حلال تر در PH کم هستند که در مورد نشخوار کنندگان کوچک یافت می شود . نمک های صفراری برای از هم گسیختگی اسیدهای چرب جذب شده برای تغذیه ذرات ضروری اند و تشکیل مسیل را موجب می شوند . فسفولیپاز A2 در شیره پانکراس ترشح می شود و در قسمت بالاتر ژوژنوم فعال است جایی که  PH مطلوب تر است  و اسیدهای  چرب را از وضعیت sn-2  فسفو لیپید ها هیدرولیز می کند . فسفولیپید عمده در روده فسفوتیدیکلولینی استر که وارد صفراء شیره نکمراسی و داتبحستا از آیوماسوم می شود . محصول منبع هیدرولیز کاتالیز فسفولیپاز ایزوفسفا تیدیکلونی می باشد که یک زدایند عالی برای تشکیل مسیل های مخت لط از اسیدهای چرب خیلی اشباع شده در روده کوچک نشخوار کننده ها است .

نمک های صفراء و لیزولستینی تشکل مسیل را از اسیدهای چرب ارتقاء می دهد . مسیل مختلط از کناره برسی اپتیلیوم روده جمع می شود و انتقال اسیدها ی چرب هیدروفربیک را بین لایه آب ساکن در سطح غشای کناری برسی را تسهیل می کند . اسیدهای چرب و لیزولیسیتن بعد بین غشاهای سلول روده در سلول  ها پراکنده می شود .

در سلول های روده کوچک ، اسیدها ی چرب مجدداً استریفای  می شوند با گلیسرول – 3 – فسفات تا  تری اسیل گلیسرول را شکل دهد . گلیسرول -3- فسفات از قند خون از طریق گلیکوزید شکل می گیرند . پیش نشخوار کنندگان که شیر تریا سی ل گلیسرول  مصرف می کنند. شبیه غیر نشخوار کنندگان عمل می کنند  و مقادیر زیادی از 2 منواسیل گلیسرول جذب می کنند که می تواند مجدداً استریفای شود تا تری اسیل گلیسرول را شکل دهد . در امتداد اپولیپید پروتئین هاکلسترول و فسفولیپیدها , تر ی اسیل گلیسرول ها به ذرات لیپید پروتئینی متراکم می شوند که از سلول ها  ترشح می شوند دو به لنف منتقل شوند و به گردش خون برسند . این ذرات در قیاس با شیلومیکرونها در غیر نشخوار کنندگان هستند , بطور صحیحتری بعنوان VLDL طبقه بندی می شوند بدلیل حجم کم آنها در عملکرد نشخوار کنندگان ، این یک عامل از ویژگی خیلی اشباع شده تری اسیل گلیسرول ، محتوای چربی رژیمی کم رژیم های نشخوار کنندگان و جریان ثابت در ایجستادر رود ، در مقایسه با ...