مقدمه
تعداد کرموزوم ها به طور خود به خود و تصادفی تغییر مینماید و این فرآیند از زمان شروع حیات در این سیاره تداوم داشته است. در واقع تغییر در تعداد کروموزوم به عنوان ابزاری در مدل سازی ژنوم ها در طی تکامل مفید بوده است. مثال هائی از اینگونه تغییرات را میتوان در بین محصولاتی که غذای روزمره از آنها تهیه میشود. زیرا بسیاری از گیاهان و بعضی از جانوران که غذایی انسان را تشکیل میدهند از طریق تغییرات خود به خودی تعداد کروموزوم ها در طی تکامل آن گونه ها پدید آمده اند. امروزه به نژادگران از دست ورزی تعداد کروموزوم ها بهبود زادآوری یا برخی دیگر از خصوصیات مطلوب موجوداتی سود میبرند تغییر در تعداد کروموزومی به دو نوع سلول یا فرد تولید میکند:
آنهائی که دسته های سماتیکشان مضرب صحیحی از تعداد هاپلوئید پایه یعنی ویژگی گونه میباشد که به آن یوپلوئید میگویند.
آنهائی که دسته های سماتیکشان مضرب نامرتبی از تعداد پایه است به نام آنیوپلوئیدی گویند.
تعریف پلی پلوئیدی:
گونه هائی که دارای بیش از دو سری کروموزوم اصلی و اساسی داشته باشد.
تقسیم بندی پلی پلوئید:
یوپلوئیدی Euploidy
آنیوپلوئیدی Aneaploidy
تعریف یوپلوئیدی و انواع آن:
تغییرات در کل سری کروموزومهای اصلی را اصطلاحا یوپلوئیدی گویند.
اتوپلوئیدی Autopolyploid
آلوپلوئیدی Allopplypioid
تعریف اتوپلوئیدی و منشا تولید آن:
در اتوپلی پلوئیدی هر کدام از سریهای کروموزومی یکسان تلقی میشوند و به عبارت دیگر از سری کروموزومهای اصلی و اساسی سه دزیا حتی بیشتر وجود دارد. در این نوع پلی پلیوئیدی چنانچه تعداد آن زوج باشد، اصطلاحا آنها را پلی پلوئید متعادل و در صورتی که فرد باشد، آنها را پلویئدهای نامتعادل مینامند.
اتوپلی پلوئید از دو برابر شدن مستقیم ترکیب کروموزومی ناشی میگردد که این دو برابر شدن میتواند از طریق بکار گیری مواد شیمیایی نظیر کلشی سین صورتی گیرد و یا انیکه بطور طبیعی صورت گیرد. که معمولا در طبیعت حالت نادری دارد. این مواد از تشکیل اسپنیولها جلوگیری نموده، لذا تقسیم سلول کامل نمی گردد و بعد از مدت زمانی که سپری گردید سلولها فعالیت طبیعی شان را مجددا از سر گرفته ولی در این وضعیت از تعدا کروموزوم دو برابر شده ای برخوردار میباشند.
اتوپلوئیدی و کاربرد آن در اصلاح نباتات:
موفقیت اتوپلوئیدها در گیاهان میوه ای چشم گیر میباشد. یکی از مهمترین واریته های موز تریپلوئید بوده نقاط کوچک سیاه رنگ در موزه های تجاری دانه های بی ثمر هستند که به طور کامل رشد نکرده اند. یک موز دیپلوئیدی کوچک تر است و حاوی دانه های بسیار بزرگتر و سخت تر تقریبا هم اندازه های قهوه میباشد. موز تریپلوئید که هر مجموعه کروموزومی آن متشکل از 11 کروموزوم 33=*3 است احتمال میوزی که در آن همه یونی والا تنها به یک قطب بروند برابر یا برابر با است. بنابراین موزها تقریبا بطور کامل عقیم میباشند.
هندوانه: هندوانه های طبیعی دیپلوئید بوده و در سلولهای بدنی خود 22 کروموزوم دارند 2n=2x=22. هنداوانه های تتراپلوئید به روشهای خاصی قابل تهیه هستند. وقتی این دو نوع هندوانه باهم تلاقی یابند هیبریه های تریپلوئید ایجاد میکند که 33 عدد کروموزوم دارند.
بذرهای تریپلوئید برای تولید هندوانه بوسیله تلاقی یک رگه تتراپلوئید (واله ماده) با یک رگه دیپلوئید (واله نر) تولید میشوند. رقم تتراپلوئید در گلخانه از طریق تیمار نوک ساقه گیاهچه های جوان هندوانه دیپلوئید با یک ماده شیمیایی مهار کننده تقسیم میتوز به نام گلشی سین تولید میشود. این ماده شیمیایی تقسیم سلولها را مهار کرده و تتراپلوئید را القا میکند. هندوانه های تتراپلوئید بدست آمده اغلب بارور هستند و از طریق بذر نتایج تتراپلوئید تولید میکنند. اما باروری آنها در مقایسه با دیپلوئید ها به میزان زیادی کاهش مییابد.
ارقام تتراپلوئید را به عنوان والد ماده در نظر میگیریم که این والد را به طریق دستی اخته میکنند یا از نر عمیقی سیتوپلاسمی استفاده میکنند سپس گرده والد نر (دیپلوئید) را روی والد ماده گرده افشانی میکنند و بدین ترتیب بذر تریپلوئید به دست میآید.
کاربردها پلوئید در اصلاح نبات: روش مفیدی که در جو به عنوان یک گیاه زراعی مهم استفاده میشود، از طریق گرده افشانی جو دیپلوئید زراعی با گرده های گیاه دیپلوئید وحشی خویشاوندی با نام علمی هوردئوم بولبوزوم است. این کار به تولید تخم هائی با یک مجموعه کروموزومی از هر دو گونه والدی میانجامد. با این حال در طی تقسیم های سلول بدنی کروموزوم های هوردئم بولبوزوم است. این کار به تولید تخم هائی با یک مجموعه کروموزومی از هر دو گونه والدی میانجامد. با این حال در طی تقسیم های سول بدنی کروموزومهای هوردئوم بولوبوزوم از تخم ها حذف میشوند، در حالی که کروموزوم های جوز راعی باقی میمانند و جنین هاپلوئید حاصل میشود. (به نظر میرسد که فرآیند هاپلوئید شدن به علت ناسازگاری ژنتیکی بین کروموزوم های این دو گونه باشد.) کروموزوم های هاپلوئید حاصل، با استفاده از طریق کلشی سین دو برابر میشوند. این روش به تولید سریع و کاملا گسترده چند رقم جدید انجامیده و بطور موفقی در گونه های دیگر نیز مورد استفاده قرار گرفته است.
خصوصیات مورفولوژیکی اتوپلی پلوئید:
1- هسته بزرگتر و داشتن محتویات بیشتر درون سلولی، این موضوع به خوبی در اندازه روزنه ها و دانه ها و دانه گرده مشهود است.
2- افزایش اندازه برگها و گلها.
3- تغییر در ترکیب شیمیایی شامل افزایش یا تغییر در نوع یا نسبت کربوهیداراتها، پروتئین ها، ویتامینها یا آلکالوئیدها. به عنوان مثال کاساوای تتراپلوئید در مقایسه با والددپلوئید خود از 47 درصد پروتئین بیشتری برخوردار میباشد.
4- از لحاظ سرعت رشد، در مقایسه با والد دیپلوئید از رشد آهسته تری برخوردار است و گلدهی آنها دیرتر صورت میگیرد
رفتار سیتوژنتیکی اتوپلوئید ها:
اتوتتراپلوئید به طور طبیعی از طریق مضاعف شدن خود به خودی ژنوم 2x و تبدیل به 4x پدید میآیند. یک اتوتترا پلوئید ممکن است به صورت زیر کروموزومهایش جفت شود:
جفت شدن بصورت کوادری وانت
جفت شدن بصورت تری والنت و یونی والانت
جفت شدن بصورت بی والنت که فراوانی اخیر بیشتر مشاهده میشود.
تری پلوئید:
به طور خود به خودی در طبیعت و یا توسط متخصصان ژنتیک از تلاقی یک 4x (تتراپلوئید ) و یک 2x (دیپلوئید) ایجاد میشوند. گامت های 2x و x برای تشکیل تری پلوئید 3x باهم متحد میگردند. ترپیپلوئید ها مشخصا عقیم میباشند. علت این امر همانند مونوپلوئید ها به جفت شدن در میوز مربوط میشود. سیانپس یا جفت شدن واقعی فقط بین دو کروموزوم صورت میگیرد. اما در اینجا یک کروموزوم های جفت شده ای که در دیپلوئید یافت میشوند بای والانت نام دارند. اشتراک سه کروموزومی تری والانت نامیده شده و به کروموزوم جفت نشده یونی والانت گفته میشود.
مونوپلائید:
موجودات مونوپلوئید که طبیعتا دیپلوئید هستند بایستی اجبارا یک میوز بسیار نامنظم را سپری کنند. کروموزوم ها که هیچ همولوگی ندارند تا با آنها جفت شوند، به صورتی یونیوالنت به صفحه متافازی میروند جائی که به طور تصادفی تفرق پیدا مینمایند. از آنجا که این عمل منجر به ایجاد گامت ها یا اسپور های کمبود دار میگردد عقیمی چنین مونوپلوئیدی بسیار بالاست. احتمال بدست آوردن یک گامت منان (n= تعداد کروموزوم یک ژنوم) است.