بافت آوند چوبی
بافت آوند چوبی از پروکامبیوم بوجود میآید و پروکامبیوم از مریستم انتهایی منشا میگیرد. بافت چوبی واجد دیواره نخستین را که از پروکامبیوم گیاه ایجاد میشود، بافت چوبی نخستین مینامند. در بسیاری از گیاهان پس از تکمیل دیواره نخستین ، بافتهای پسین تشکیل میشوند. بافت چوبی حاصل از کامبیوم آوندی را بافت چوبی پسین مینامند.
بافت چوبی از 4 نوع یاخته: تراکئید ، وسل ، فیبر و پارانشیم چوبی تشکیل شده است و مهمترین آنها یعنی تراکئیدها و وسلها به عناصر تراکئیدی موسوماند که عناصری بیجانند. نقش اصلی این یاختهها انتقال شیره خام و تا حدی نیز حفاظت گیاه است. یاختههای فیبری در بافت چوبی موجب استحکام گیاه میشود. یاختههای پارانشیمی که نقش ذخیرهای و یا فعالیتهای دیگری دارند، نیز در این بافت یافت میشوند
اجزای بافت چوبی
عناصر تراکئیدی
دو نوع اصلی از عناصر چوبی به نامهای تراکئید و وسل در گیاهان وجود دارند. تفاوت اصلی دو نوع آوند چوبی مذکور در این است تراکئیدها منفذ ندارند، در حالی که دیوارههای انتهایی وسلها دارای منفذ هستند. بنابراین در تراکئیدها عبور آب از یاختهای به یاخته دیگر به صورت نفوذ از دیواه سه لایهای متشکل از دیوارههای نخستین دو یاخته مجاور و تیغه میانی آنها انجام میگیرد. در حالی که در وسلها آب از منافذ آزاد بین یاختهها عبور میکند.
به علاوه یاختههای تشکیل دهنده تراکئید ، از یاختههای وسلها درازتر و باریکترند و به تدریج که عناصر تراکئیدی رشد میکنند، پروتوپلاسم آنها از بین میرود، اما قبل از آن دیواره پسین بر روی دیواره نخستین بوجود میآید و دیواره ضخیمتر میشود. دیواره دو انتهای یاخته نیز قبل از ناپدید شدن پروتوپلاسم از بین میرود. در نتیجه نقش یاخته چوبی زنده ، ایجاد دیواره پسین و حل کردن انتهایی دیواره یاخته است. پس از این فرایندها پروتوپلاسم از بین میرود و یاختههای چوبی مرده بر جای میمانند و شیره خام درون آنها جریان مییابد.
ساختار و شکل دیواره پسین عناصر تراکئیدی
دیواره پسین در عناصر تراکئیدی بطور یکنواخت تشکیل نمیشود. چنانکه در بعضی نقاط نازکتر در نقاط دیگر ضخیمتر است. این ناهمواریها به صورت برجستگیها و فرورفتگیهایی با طرحهای گوناگون در سطح درونی عناصر تراکئیدی بوجود میآیند و آوندهای چوبی را برحسب انواع این تزئینات نامگذاری میکنند. مانند آوندهای حلقوی ، مارپیچی ، نردبانی ، مشبک و منقوط.
لیگنین در آوندهای حلقوی و مارپیچی به صورت حلقههای جدا از هم یا نوارهای مارپیچی و در آوندهای نردبانی و مشبک به ترتیب به شکل نوارهای موازی و مشبک در آمده است. در آوندهای منقوط ، لیگنین تمام سطح دیواره به جز نقاط فرورفته را فرا گرفته است. چوب مخروطیان را نرم گویند، زیرا فقط دارای تراکئید است. چوب دو لپهایهای چوبی را سخت گویند، چون علاوه بر تراکئید ، فیبر و وسل هم دارد.
فیبرها
یاختههای فیبر چوبی نسبتا درازند. دیواره آنها ضخیمتر از تراکئیدهاست. این یاختهها بیشتر نقش استحکامی دارند. یاختههای فیبری ممکن است دارای پروتوپلاست زنده بوده و نقشهای زیستی از قبیل ذخیره نشاسته و غیره داشته باشند.
یاختههای پارانشیمی
یاختههای پارانشیمی در بافت چوبی پسین ممکن است دارای دیواره پسین یا فاقد آن باشند. نقش همه این یاختهها ذخیره مواد است.
بافت آوند آبکش
بافت فلوئم یا آبکشی شامل عناصر غربالی ، سلولهای همراه ، سلولهای پارانشیمی و در برخی موارد فیبر و اسکلروئید میباشد. آن بخش از فلوئم که هدایت شیره پرورده را بر عهده دارد، عنصر غربالی نامیده میشود. در گیاهان بازدانه عناصر غربالی به صورت واحدهای مستقلی در ساختمان بافت شرکت میکنند. ولی در نهاندانگان عناصر غربالی به صورتهای خاصی روی هم چیده میشوند و تغییراتی در ساختمان دیوارههای انتهایی آنها بوجود میآید و بدین ترتیب تشکیل ساختمانهای خاصی به نام آوند آبکشی را میدهند. یک آوند آبکشی از تعداد زیادی سلول تشکیل یافته است.
تغییراتی که در عناصر غربالی صورت میگیرد تا نهایتا به یک عنصر فعال در انتقال تبدیل شود بسیار چشمگیر است. این تغییرات در دیوارهها ، سیتوپلاسم و اندامکها میباشد. دیوارههای جانبی سلولها زیاد تغییر نمیکنند و فقط کمی ضخیم میشوند. در زیر میکروسکوپ با یک منظره شفاف دیده میشوند که این حالت شفاف احتمالا به ترکیب دیواره سلولی در این عناصر بستگی دارد. مهمترین تغییرات در دیواره انتهایی آنها صورت میگیرد که به شکل سوراخهای متعدد در این دیوارهها منجر میشوند که در نهایت حالت غربال به خود میگیرد که آنها را به نام صفحه آبکش میگویند.
سلولهای همراه بافت فلوئم
در نهاندانگان در کنار هر سلول آبکشی به تعداد 1یا 2 و گاهی 3 عدد دیده میشود. این سلولها در طول و یک طرف هر یک از سلولهای آبکشی دیده میشوند. این سلولها دارای منشا مشترکی با سلولهای آبکشی هستند. سلول مادر آبکش با یک تقسیم نامساوی ، دو سلول بوجود میآورد که سلول بزرگتر بتدریج تمایز پیدا کرده و به سلول آبکشی تبدیل میشود. سلول کوچکتر منشا تشکیل سلول همراه میگردد. سلول همراه در نهاندانگان توسط پلاسموسمهای متعددی با سلولهای آبکش ارتباط برقرار میکند. برسیها نشان داده وقتی سلول آبکش میمیرد ، سلول همراه نیز بطور همزمان میمیرد.
گاهی نیز مشاهده شده که با مردن سلول آبکش ، سلول همراه منشا تشکیل یک سلول آبکش دیگر میگردد. از نظر سیتولوژیکی سلولهای همراه دارای سیتوپلاسم متراکم و واکوئلهای کوچک و فراوان و هسته بزگ مرکزیاند و هرگز نشاسته در خود ذخیره نمیکنند. عقیده بر این است که سلولهای همراه انجام برخی از اعمال متابولیکی مانند ساخت پروتئین را که در جریان تمایز عناصر غربالی کاهش یافته یا حذف شده است بر عهده دارد. شاید میتوکندریهای فراوان موجود در سلول همراه تامین کننده انرژی عناصر غربالی (به صورت ATP) باشد.
در برخی گونهها مواد فتوسنتز ی تولید شده در سلولهای مزوفیل از طریق سلولهای همراه به عناصر غربالی راه مییابد. در بازدانگان گاهی در کنار سلولهای آبکشی یک سلول کوچک دیده میشود که در قسمتی از سلول آبکشی قرار دارد نه در تمام طول آن. این سلول کوچک به خاطر مکان ، موقعیت و اختصاصات سیتولوژیکی کاملا قابل مقایسه با یک سلول همراه است و به نام سلول آلبومینی خوانده میشود. منشا سلول آلبومینی برخلاف سلول همراه یکی از سلولهای پارانشیمی بافت آبکشی است.