تحقیق مقاله نقش تنظیم کننده های رشد در تعیین جنسیت گیاهان

مقدمه:

هورمون ها در جانوران موادیکه در بخشهای به خصوصی از بدن ساخته شده و جهت پاسخ به یک محرک داخلی یا خارجی در بخشهای خاصی مورد استفاده قرار می گیرند ولی فیتوهورمون ها موادی هستند که در بخشهای خاصی از گیاه ساخته شده و در جهت مشخص حرکت کرده ودر محل تولید یا اندام دیگری جهت پاسخ به یک محرک داخلی یا خارجی مورد استفاده قرار می گیرند.

فیتوهورمون ها: رشد و نمو گیاه را تنظیم و ساختار ظاهری گیاه را هماهنگ  می کنند. گیاهان ممکن است که از نظر ژنتیکی هورمون خاصی را کمبود داشته باشند( منبع داخلی) و به کاربرد خارجی( منبع خارجی) عکس العمل نشان بدهند.

 تنظیم کننده های رشد گیاهی به سه دسته تقسیم می شوند:                                        

1- فیتوهورمون ها   2- مواد موثر در رشد مثل فیتوکروم، پلی آمین، ترکیبات فسیلی، پلی ماکارین   3- مواد شیمیایی صنعتی.

تنظیم کننده های رشد گیاهی جزو مهمی در تولیدات گیاهان زراعی  می باشند. تنظیم کننده های رشد گیاهی اکنون در بیش از یک میلیون هکتار از اراضی جهان جهت انواع محصولات در هر سال استفاده می شوند. کاربرد این مواد در محصولات باغی  نسبت به محصولات زراعی بیشتر است؛ این مواد برای مدیریت محصولات چند کاربرد دارند:

الف: تنظیم کننده های رشد گیاهی به صورت پیوسته در برداشت میکانیکی محصولات به کار می روند.

ب : تنظیم کننده های رشد گیاهی  برای یک  تاریخ برداشت مشخص  به کار می روند.

ج: این مواد شامل جنبه های دیگری نیز می شوند. مثلاً تاخیر در رشد                      

جوانه های جانبی در توتون، این عمل به وسیله مالیک هیدرازید انجام می گیرد. در غیر این صورت کیفیت کاهش می یابد. یا اسید تری یدوبنزوئیکTIBA   عملکرد سویا را افزایش می دهد این کار از طریق تحریک شاخه دهی انجام می شود یا دینوز _ عملکرد دانه را 10% تا 15% به وسیله تحریک ریشه دهی اولیه و پر شدن خوشه ها افزایش می دهد.

 تنظیم کننده های رشد:

تنظیم کننده های رشد گیاهی Plant Growth Regulator  به 5  گروه تقسیم می شوند:

  1- اکسین ها   2- جیبرلین ها   3- سیتوکنین ها   4- بازدارنده ها   5-اتیلن

اندام های  سازنده  هورمون های رشد عموما همان اندام های  واکنش  دهنده نیستند، بنابرین سیستم انتقال برای اندام های سازنده هورمون ها لازم می باشد به جز اتیلن، البته آنالوگهای مصنوعی زیادی از PGR  تولید شده اند.  برخی  به عنوان علفکش یا سایر مصارف به کار می روند مانند:                                               2.4.Dicloro phenoxy acetic acid)               )2.4.D                   که یک اکسین یا C.C.C  سایکوسل که یک بازدارنده رشد است.

یکی دیگر از نقشهای PGR ها نقشی است که در تعیین جنسیت در گیاهان به عهده دارند. البته در این میان PGRها به تنهایی این نقش را ایفا نمی کنند بلکه عوامل ژنتیکی و فاکتورهای محیطی نیز بر عملکرد این مواد بسیار موثرند و در حقیقت با تاثیر فاکتور های محیطی از قبیل نور،دما، CO2، طول روز،رطوبت و ... بر روی گیاهان و تاثیر آنها در غلظتهای PGRها موجب عملکرد این مواد روی فاکتورهای ژنتیکی می شود.

به عبارت دیگر بروز جنس در گیاهان توسط فاکتورهای ژنتیکی تعیین می شود که با سیستم هورمونی کنترل می شود.

حال به برسی این 5 گروه از PGRها پرداخته و سپس تاثیر آنها بر روی جنسیت گیاهان برسی می شود.

اکسین ها:

 واژه«اکسین»برای مواد شیمیایی طبیعی ومصنوعی که رشد کولئوپتیل وساقه را موجب می گردند به کارمی رود. همان گونه که خواهیم دید، اکسینها برروی دیگر فرایندهای فیزیولوژیکی گیاه همچون آغازرشدوخواب جوانه های جانبی نیزتاثیر گذارند.

در سال 1934 دانشمندی به نام کوگل1 توانست اکسین را تجزیه و فرمول آن را پیدا کند و مشخص نماید که ماده ای شیمیایی به نام اسید ایندول اسیتیک «IAA»   می باشد.  

Indole -3-acetic acid

(IAA)            

 برسی های بعدی نشان دادند که این هورمون در تمام گیاهان وجود دارد ولی در گروه خود منحصر به فرد می باشد، بدین معنی که هرچند در گیاهان چند ماده دیگر نیز یافت می شود که خاصیت اکسینی دارند، ولی همگی اثر خود را از راه تبدیل شدن به اسید ایندول استیک به ظهور می رسانند و خودشان اکسین نیستند، ایندول اسیتیک اسید  ((IAA از مواد بارز و اولین ماده ای است که مشخص گردیده است.

سطوح اکسینی به وسیله سرعت ساخت و تجزیه کنترل می گردند. و مکانیسم دقیق بیوسنتزIAA هنوز ناشناخته است. در بیشتر گیاهان،IAA  از اسید آمینه تریپتوفان ساخته می شود اما چندین مسیر برای تبدیل تریپتوفان به IAA شناخته شده است. احتمالاً در اکثر گیاهان عالی، مسیر ایندول -3- اسید پیروویک (IAAD) و ایندول -3- استالدئید (IAAD) و هم چنین ایندول استو نیتریل(IAN) اتفاق می افتد. مسیری که در آن تریپتامین به عنوان واسطه عمل می کند تنها در چند گونه گیاهی شناسایی شده است. به طور کلی بیوسنتزIAA  در یک گیاه با مکان هایی که تقسیم سلولی در آنها با سرعت ادامه دارد و به ویژه به اندام های هوایی مربوط می شود.

IAA معمولا به شکل طبیعی و به شکل آزاد وجود ندارد و بلکه بیشتر به فرم متصل با اسید آسکوربیک، قند، اسید آمینه و ترکیبات آلی دیگر (به شکل پیوسطه)

وجود دارد که این شکلهای پیوسطه به وسیله هیدرولیز آنزیمی به آسانی تبدیل به

__________________________________________________1- Kogl                                                                                                  

IAA آزاد می شود.

اثرات متنوع اکسین اغلب به تعدای از عوامل نظیر:

مرحله نموی بافت یا اندام

غلظت اکسین

نوع اکسین (طبیعی یا مصنوعی)

حظور سایر هورمون های گیاهی

کاربرد بافت سالم در مقابل بافت جدا شده برای آزمایشات، بستگی دارد.

ولی عامل مهمی که در تاثیر اکسینها مو ثر است غلظت این مواد در بافت گیاهی است. به طور کلی، حساسیت بافتهای مختلف گیاهی نسبت به آکسین ها با یکدیگر متفاوت است، به عنوان مثال: بافت های ساقه، نسبت به آکسین، بیش از بقیه بافت ها تحمل دارند، در حالی که بافت های ریشه از همه حساستر هستند. در هر بافت معین، تا زمانی که غلظت اکسین از مقدار حداکثر تحمل آن بافت پایین تر باشد، هورمون بر روی فعالیت های فیزیولوژیکی آن اثر محرک دارد ولی هنگامی که غلظت این ماده از حد مذکور تجاوز کرد، نه تنها اثر محرک متوقف می شود بلکه یک اثر بازدارندگی نیز ظاهر می گردد.     

میزان اکسین موجود و فعالیت درون بافتی آن بستگی به توازن بین تولید و اتلاف ناشی ازانتقال و متابولیسم آن دارد.  بافتهای مریستمی فعال انتهای شاخه ها، برگهای جوان و میوه های نمو یافته، اولین نقاط سنتز IAA در گیاهان عالی می باشند گر چه IAA می تواند در برگهای بالغ و نوک ریشه ها نیز تولید شود ولی مقادیر تولید IAA در این اندام ها معمولاً کمتر است.

جلوگیری از ساخت اکسین ها توسط اکسیداسیون آنزیمی (IAA- اکسیداز) در سرتاسر گیاه به ویژه بافتهای مسن تر اتفاق می افتد. پراکسیداسیون(H2O2) درحضور اکسیژن برای کاهش عمل اکسین در گیاه اتفاق می افتد.

در شرایط کنترل شده آزمایشگاهی هنگامی که IAA  در معرض نور قرار    می گیرد، اکسید شده تخریب نوری آن با حضور رنگریزه های گیاهی نظیر ریبوفلاوین افزایش می یابد.

نحوه انتقال IAA به مرحله نموی گیاه و همچنین اندام یا بافت مورد نظر بستگی دارد. همچنین ثابت گردیده که حداقل دو سیستم اصلی برای انتقال IAA در گیاهان آلی وجود دارد:

سیستم انتقال یک طرفه، قطبی و انرژی خواه

سیستم انتفال غیره قطبی و غیره فعال از طریق آوند آبکش .

جهت انتقال اکسین ها به طرف قاعده است یعنی از نوک به سمت پایین حرکت    می کند، این انتقال یک طرفه را انتقال قطبی می نامند. این انتقال یک فرایند انرژی خواه است زیرا برخی از مواد که از ساخته شدن ATP جلوگیری می کنند (نظیر دی نیترو فنول، DNP ) مانع از انتقال قطبی IAA نیز می شوند.

هورمون اکسین که در برگای بالغ ساخته می شود، به صورت غیره قطبی از طریق آوند آبکش منتقل می شود. اکسین به همراه دیگر اجزای آوند آبکش می تواند بسیار سریعتر از انتقال قطبی، از برگهای بالغ به سمت بالا یا پایین گیاه حرکت نماید. بنابرین مستقیماً انرژی خواه نیست.

در سطوح بالاتر از حدمطلوب اکسین ممکن است حرکت آپوپلاستیک یعنی بین سلولی توسط آوند چوبی نیز انجام می گیرد.

IAA را در کشاورزی مفید نمی دانستند زیرا سریعاً به وسیله نور و میکروارگانیسم ها به تولیدات غیر فعال تجزیه می شود. ایندول بوتریک اسید(IBA)  و نفتالین اسید استیک (NAA) برای افزایش و توسعه ریشه وتکثیر قلمه از ساقه شناخته شده اند،2.4-D باعث کنترل رشد در گیاهان پهن برگ می شود. نفتالین استامیدNAA.NAAM  برای کاهش تعداد میوه در سیب و کلروفنوکسی اسیتک اسید برای افزایش میوه دهی در گوجه فرنگی استفاده می شود.

اکسین تاثیرات سلولی زیر را باعث می شود:

افزایش در نوکلئوتیدDNA  و RNA و ساخت پروتئین و آنزیم.

افزایش در تبادل پروتون بار غشایی و جذب پتاسیم.

تاثیر روی عمل فیتوکروم با نورهای قرمز.

البته عکس العمل اکسین به غلظت آن بستگی دارد. یک غلظت بالای اکسین به دلیل رقابت در اتصال روی محل های گیرنده بازدارنده رشد است، زیرا افزایش غلظت احتمال اشغال محل های گیرنده به وسیله ملکول هایی که تا حدودی به هم چسبیده اند را افزایش می دهد و از این طریق تاثیر کمتر کمپلکس می شود.

در گیاهان اثرات زیر توسط اکسین کنترل می شود:

تحریک شکل گل: تحریک شکل گل باعث تحریک میوه در تخمدان بدون گرده افشانی می شود. دانه گرده غنی از اکسین است.

تنک شیمیایی: اثر تنک در source به sink است. نسبت 30 به 1 در اندازه میوه خوب است.

ممانعت از ریزش میوه: اگر بلافاصله بعد از تشکیل میوه از اکسین هایی نظیرNAA  و 2.4-D استفاده شود باعث کاهش ریزش می شود. البته لازم به ذکر است که اتیلن نقل و انتقال اکسین را از پهنای برگ به دمبرگ کاهش می دهد و موجب ساخت آنزیم هایی می شود که باعث جدایی میوه می گردد.

تکثیر: باعث افزایش ریشه زنی قلمه های ساقه می شود این عمل از طریق افزایش ریشه های اولیه می شود. در این مورد IBA بیشترین اثر را دارد و فعالیت آن را کم است ولی بقیه توسعه ریشه را تسریع می کنند اما جابه جایی آنها به قسمت های دیگر راحت تر است پس ممکن است که IBA اثر سمی داشته باشد.